「体温調節の神経回路」の版間の差分

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=== フィードフォワード制御に関わる温度情報の伝達  ===
=== フィードフォワード制御に関わる温度情報の伝達  ===


 体温の維持には、深部体温の感知だけでなく、環境温度の感知も必要である。環境温度は皮膚の[[体性感覚|知覚神経末端]]に存在する[[温度受容体|温度受容器]]によって感知される。環境温度が変化した時には、皮膚でそれをいち早く感知し、体温調節中枢へ伝達することによって、深部体温が影響を受けて変動してしまう前に適切な体温調節反応を惹起することが可能になる。このような体温調節様式を[[wikipedia:Feedforward neural network|フィードフォワード制御]]という<ref name="ref10" />。皮膚の温度受容器で感知した温度情報は、[[脊髄]]の[[後角]](dorsal horn)を経て、[[橋]]の[[外側結合腕傍核]](lateral parabrachial nucleus)へ伝達され、そこから視索前野へと入力される<ref name="ref11"><pubmed>18084288</pubmed></ref><ref name="ref12"><pubmed>20421477</pubmed></ref>(図2)。この経路では、[[温度覚|温覚]]と[[温度覚|冷覚]]は別のニューロン群によって中継され、独立して視索前野へ入力される。例えば、外側結合腕傍核では、温覚を中継するニューロンは背側部に局在し、冷覚を中継するものは外側部に局在する<ref name="ref11" /><ref name="ref12" />。 このようにして視索前野へ入力された皮膚の温度情報は、温ニューロンの活動レベルに影響を与える形で脳組織温度の情報と統合され、体温調節反応の指令の出力へとつながるものと考えられている。
 体温の維持には、深部体温の感知だけでなく、環境温度の感知も必要である。環境温度は皮膚の[[体性感覚|知覚神経末端]]に存在する[[温度受容体|温度受容器]]によって感知される。環境温度が変化した時には、皮膚でそれをいち早く感知し、体温調節中枢へ伝達することによって、深部体温が影響を受けて変動してしまう前に適切な体温調節反応を惹起することが可能になる。このような体温調節様式を[[wikipedia:Feedforward neural network|フィードフォワード制御]]という<ref name="ref10" />。皮膚の温度受容器で感知した温度情報は、[[脊髄]]の[[後角]](dorsal horn)を経て、[[橋]]の[[外側腕傍核]](lateral parabrachial nucleus)へ伝達され、そこから視索前野へと入力される<ref name="ref11"><pubmed>18084288</pubmed></ref><ref name="ref12"><pubmed>20421477</pubmed></ref>(図2)。この経路では、[[温度覚|温覚]]と[[温度覚|冷覚]]は別のニューロン群によって中継され、独立して視索前野へ入力される。例えば、外側腕傍核では、温覚を中継するニューロンは背側部に局在し、冷覚を中継するものは外側部に局在する<ref name="ref11" /><ref name="ref12" />。 このようにして視索前野へ入力された皮膚の温度情報は、温ニューロンの活動レベルに影響を与える形で脳組織温度(深部体温)の情報と統合され、体温調節反応の指令の出力へとつながるものと考えられている。


== 自律性体温調節の指令を行う神経回路  ==
== 自律性体温調節の指令を行う神経回路  ==
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=== 視索前野から制御を受ける下位脳領域  ===
=== 視索前野から制御を受ける下位脳領域  ===


 視索前野からの下行性抑制によって制御される脳領域としては、[[視床下部背内側部]](dorsomedial hypothalamus)と[[延髄]]の[[縫線核|淡蒼縫線核]](raphe pallidus nucleus)が知られている<ref name="ref7"/><ref name="ref8"/>。視床下部背内側部には、淡蒼縫線核へ興奮性入力を行う投射ニューロンが存在し、淡蒼縫線核のニューロンの活動に対し促進的に作用する<ref name="ref8"/>。淡蒼縫線核を中心とした領域には、脊髄へ投射する[[プレモーターニューロン]]が分布している。プレモーターニューロンには、上位の脳領域からの体温調節指令を受け取って統合し、その信号を脊髄の出力システムへ伝達する役割がある。このプレモーターニューロンのうち、褐色脂肪組織熱産生や皮膚血管収縮の指令を伝達する交感神経プレモーターニューロンは、[[小胞グルタミン酸トランスポーター]]3(VGLUT3)を発現し、中間外側核において[[グルタミン酸]]を放出すると考えられている<ref name="ref4"><pubmed>15190110</pubmed></ref>。この交感神経プレモーターニューロン群のうち、約20%は[[セロトニン]]も含有する<ref name="ref4" />。また、[[GABA]]を含有するものも報告されている<ref name="ref6"><pubmed>16228993</pubmed></ref>。
 視索前野からの下行性抑制によって制御される脳領域としては、[[視床下部背内側部]](dorsomedial hypothalamus)と[[延髄]]の[[縫線核|淡蒼縫線核]](raphe pallidus nucleus)が知られている<ref name="ref7"/><ref name="ref8"/>。視床下部背内側部には、淡蒼縫線核へ興奮性入力を行う投射ニューロンが存在し、淡蒼縫線核のニューロンの活動に対し促進的に作用する<ref name="ref8"/><ref name="ref20"><pubmed>24981837</pubmed></ref>。淡蒼縫線核を中心とした領域には、脊髄へ投射する[[プレモーターニューロン]]が分布している。プレモーターニューロンには、上位の脳領域からの体温調節指令を受け取って統合し、その信号を脊髄の出力システムへ伝達する役割がある。このプレモーターニューロンのうち、褐色脂肪組織熱産生や皮膚血管収縮の指令を伝達する交感神経プレモーターニューロンは、[[小胞グルタミン酸トランスポーター]]3(VGLUT3)を発現し、中間外側核において[[グルタミン酸]]を放出すると考えられている<ref name="ref4"><pubmed>15190110</pubmed></ref>。この交感神経プレモーターニューロン群のうち、約20%は[[セロトニン]]も含有する<ref name="ref4" />。また、[[GABA]]を含有するものも報告されている<ref name="ref6"><pubmed>16228993</pubmed></ref>。


=== 暑熱・寒冷環境における体温調節指令メカニズム  ===
=== 暑熱・寒冷環境における体温調節指令メカニズム  ===