「内側視索前野」の版間の差分

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<font size="+1">[http://researchmap.jp/UCR2GH 佐久間 康夫]</font><br>
<font size="+1">[http://researchmap.jp/UCR2GH 佐久間 康夫]</font><br>
''東京医療学院大学''<br>
''日本医科大学''<br>
DOI XXXX/XXXX 原稿受付日:2012年6月14日 原稿完成日:2013年月日<br>
DOI XXXX/XXXX 原稿受付日:2012年6月14日 原稿完成日:2013年月日<br>
担当編集委員:[http://researchmap.jp/ichirofujita 藤田 一郎](大阪大学 大学院生命機能研究科)<br>
担当編集委員:[http://researchmap.jp/ichirofujita 藤田 一郎](大阪大学 大学院生命機能研究科)<br>
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== 発生 ==
== 発生 ==


 Bromoxyuridine (BrdU) の取り込み実験から、内側視索前野の主な[[ニューロン]]は胎生14-18日に第三脳室壁から発生する (Orikasa et al, 2010)。3[[脳胞]]のうち[[前脳]] (forebrain)の尾側端に由来するので、発生学的には[[終脳]] (telencephalon)に属するが、機能的観点から、[[間脳]] (diencephalon)の最吻側部である視床下部と一体とされることがある (Le Gros Clark, W.E., Meyer, M., 1950)。かつては[[脳原基]]の部域化に関わる多くの[[転写因子]]やシグナル分子に[[視床下部]]と共通するものがあり、たとえばDlx5、 Pax6、Nkx2.1aの発現パターンから終脳と間脳の分節境界域 prosomeric boundaryを決定することはできないと論じられた (PuellesとRubinstein, 2003, Trends Neurosci)。最近になって、異なった発生段階のマウス胎仔の内側視索前野と視床下部のマイクロアレイ解析により選択した多数の遺伝子転写産物のin situ hybridizationにより、マウス胎児の終脳ではFoxg1が、間脳吻側端にはGdf10が発現し境界が存在することが下郡智美らにより示された(Shimogori, T. et al, 2010)。内側視索前野は終脳のFoxg1陽性細胞に由来し、間脳由来の視床下部とは起源が異なる。また、視床下部のランドマーク遺伝子であるソニックヘッジホッグ (Shh)のノックアウトマウスでは視床下部吻側部が欠損するが、内側視索前野は形成される(Shimogori, T. et al, 2010)。[[終脳]][[間脳]]境界部の発生に伴う変化については佐野豊(2007)に詳しい。  
 Bromoxyuridine (BrdU) の取り込み実験から、内側視索前野の主な[[ニューロン]]はラットでは胎生14-18日に第三脳室壁から発生する (Orikasa et al, 2010)。3[[脳胞]]のうち[[前脳]] (forebrain)の尾側端に由来するので、発生学的には[[終脳]] (telencephalon)に属するが、機能的観点から、[[間脳]] (diencephalon)の最吻側部である視床下部と一体とされることがある (Le Gros Clark, W.E., Meyer, M., 1950)。かつては[[脳原基]]の部域化に関わる多くの[[転写因子]]やシグナル分子に[[視床下部]]と共通するものがあり、たとえばDlx5、 Pax6、Nkx2.1aの発現パターンから終脳と間脳の分節境界域 prosomeric boundaryを決定することはできないと論じられた (PuellesとRubinstein, 2003, Trends Neurosci)。最近になって、異なった発生段階のマウス胎仔の内側視索前野と視床下部のマイクロアレイ解析により選択した多数の遺伝子転写産物のin situ hybridizationにより、マウス胎児の終脳ではFoxg1が、間脳吻側端にはGdf10が発現し境界が存在することが下郡智美らにより示された(Shimogori, T. et al, 2010)。内側視索前野は終脳のFoxg1陽性細胞に由来し、間脳由来の視床下部とは起源が異なる。また、視床下部のランドマーク遺伝子であるソニックヘッジホッグ (Shh)のノックアウトマウスでは視床下部吻側部が欠損するが、内側視索前野は形成される(Shimogori, T. et al, 2010)。[[終脳]][[間脳]]境界部の発生に伴う変化については佐野豊(2007)に詳しい。  
 第三脳室壁から発生するニューロンに加え、[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]では[[性腺刺激ホルモン放出ホルモン]](gonadotropin releasing hormone, GnRH)産生ニューロンが嗅上皮の原基である内側嗅板medial olfactory placodeに発生し視索前野に移動し定着する(Schwanzel-FukudaとPfaff, 1989)。Xp22.3上の[[KAL-1]]遺伝子の異常により生じるヒトのKallmann症候群は[[無嗅覚症]]を伴う伴性低ゴナドトロピン性[[性腺機能不全]]で、GnRHニューロンは前頭の篩骨を投下できずこの移動が起こらない(Schwanzel-Fukuda, Bick, Pfaff, 1989)。ただし、正常なrhesusやヒトのではGnRHニューロンはさらに尾側に移動を続け、視床下部内側底部から隆起漏斗部に定着する(Schwanzel-Fukuda, Bick, Pfaff, 1989)。
 第三脳室壁から発生するニューロンに加え、[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]では[[性腺刺激ホルモン放出ホルモン]](gonadotropin releasing hormone, GnRH)産生ニューロンが嗅上皮の原基である内側嗅板medial olfactory placodeに発生し視索前野に移動し定着する(Schwanzel-FukudaとPfaff, 1989)。Xp22.3上の[[KAL-1]]遺伝子の異常により生じるヒトのKallmann症候群は[[無嗅覚症]]を伴う伴性低ゴナドトロピン性[[性腺機能不全]]で、GnRHニューロンは前頭の篩骨を透過できずこの移動が起こらない(Schwanzel-Fukuda, Bick, Pfaff, 1989)。ただし、正常なrhesusやヒトのではGnRHニューロンはさらに尾側に移動を続け、視床下部内側底部から隆起漏斗部に定着する(Schwanzel-Fukuda, Bick, Pfaff, 1989)。


== 構造 ==
== 構造 ==


 内側視索前野は吻側で対角帯核と側坐核に接し、尾側は形態学上明確な境界を持たず、視交叉の高さで視床下部前野に移行する。背側は前交連をはさんで、機能的に関連の深い分界条床核や中隔septumにつながる。なお、ラット、マウスの中隔は、ヒトの25野、嗅傍領と相同で、透明中隔とは異なる。腹側は脳底で視交叉に接する。視交叉の後縁が視床下部前野と灰白隆起の境界となる。前額断面では内側視索前野は第三脳室に接する最内側の傍室部periventricular zoneとその外側で脳弓で境される内側部に区分される。脳弓より外側を外側視索前野と呼ぶ。外側視索前野は局所のニューロンに加え、傍室部や内側視索前野に発する下行線維が内側前脳束として通過する(Simerly RB : Anatomical substrates of hypothalamic integration. in The rat nervous system. ed by PaxinosG, Academic Press, San Diego, 2004, pp. 336-368)。
 内側視索前野は吻側で対角帯核と側坐核に接し、尾側は形態学上明確な境界を持たず、視交叉の高さで視床下部前野に移行する。背側は前交連をはさんで、機能的に関連の深い分界条床核や中隔septumにつながる。なお、ラット、マウスの中隔は、ヒトの25野、嗅傍領と相同で、透明中隔とは異なる。腹側は脳底で視交叉に接する。視交叉の後縁が視床下部前野と灰白隆起の境界となる。前額断面では内側視索前野は第三脳室に接する最内側の傍室部periventricular zoneとその外側で脳弓で境される内側部に区分される。傍室部の細胞群を前腹側傍室核と呼ぶことがある。脳弓より外側を外側視索前野と呼ぶ。外側視索前野は局所のニューロンに加え、傍室部や内側視索前野に発する下行線維が内側前脳束として通過する(Simerly RB : Anatomical substrates of hypothalamic integration. in The rat nervous system. ed by PaxinosG, Academic Press, San Diego, 2004, pp. 336-368)。


 内側視索前野には複数の細胞集積が認められるが、視床下部の「核」と異なり、必ずしも境界は鮮明ではない。傍室部には吻側から終板器官(organum vasculosum of the lamina terminalis OVLT)、前腹側傍室核 anteroventral periventricular nucleus, AVPV)、腹内側内側視索前野核 ventromedial preoptic nucles、正中視索前核 median preoptic nucleus、傍室視索前核 preoptic periventricularといった構造が同定されている。内側部では中心部に大きな体積を占めているのが内側視索前核 medial preoptic nucleus (MPN) でそのほかに傍分界条核 parastrial nucleus (PS), 、後背側視索前核 posterodorsal preoptic nucleus (PD)、腹外側視索前核 ventrolateral preopticnucleus、中隔視床下部核 septohypothalamic nucleus (SHy) といった細胞集積が認められる。マウス内側視索前野前額断の概要はAllen brain Atlas  (2004) http://bit.ly/2wN3XQU に見ることができる。
 内側視索前野には複数の細胞集積が認められるが、視床下部の「核」と異なり、必ずしも境界は鮮明ではない。傍室部には吻側から終板器官(organum vasculosum of the lamina terminalis OVLT)、前腹側傍室核 anteroventral periventricular nucleus, AVPV)、腹内側内側視索前野核 ventromedial preoptic nucles、正中視索前核 median preoptic nucleus、傍室視索前核 preoptic periventricularといった構造が同定されている。内側部では中心部に大きな体積を占めているのが内側視索前核 medial preoptic nucleus (MPN) でそのほかに傍分界条核 parastrial nucleus (PS), 、後背側視索前核 posterodorsal preoptic nucleus (PD)、腹外側視索前核 ventrolateral preopticnucleus、中隔視床下部核 septohypothalamic nucleus (SHy) といった細胞集積が認められる。マウス内側視索前野前額断の概要はAllen brain Atlas  (2004) http://bit.ly/2wN3XQU に見ることができる。
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