「到達運動」の版間の差分

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 到達運動は、目標に向かって腕を伸ばし、手先を目標の位置に動かす運動である。この運動を実現するためには、運動の意図、目標の定位、効果器の選択、手先の位置から目標に向かう軌道の計画、[[空間座標]]から[[座標系|関節・筋座標]]への変換、運動指令の生成、誤差の修正、学習・適応などの過程が必要となる。脳内では、[[一次運動野]]、[[運動前野]]などの[[高次運動野]]、[[頭頂連合野]]、[[小脳]]、[[wj:大脳基底核|大脳基底核]]などがこれらの過程に関わっていると考えられている
到達運動は、目標に向かって腕を伸ばし、手先を目標の位置に動かす運動である。この運動を実現するためには、運動の意図、目標の定位、効果器の選択、手先の位置から目標に向かう軌道の計画、[[空間座標]]から[[座標系|関節・筋座標]]への変換、運動指令の生成、誤差の修正、学習・適応などの過程が必要となる。脳内では、[[一次運動野]]、[[運動前野]]などの[[高次運動野]]、[[頭頂連合野]]、[[小脳]]、[[wj:大脳基底核|大脳基底核]]などがこれらの過程に関わっていると考えられている
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上肢の肩、肘の関節を動かし、手先を目標の位置にもっていく運動である。脳の中での上肢運動の制御は、ロボットの複数の関節を動かすための制御問題を解くことと共通しており、多くの生理学的研究とともに理論的な研究が行われている。そこでは、目標の定位、座標変換、軌道計画、運動指令の生成・制御、適応・学習の問題を解く必要がある<ref name=ref1><pubmed> 3676355</pubmed></ref><ref name=ref2>'''阪口 豊'''<br>上肢到達運動制御の計算モデルとその課題. <br>''VISION'', 2004. 16;765-773.</ref>。脳内では、空間情報が視覚の背側経路に含まれる頭頂連合野で処理されている。その空間情報をもとにした視覚運動変換、運動指令の生成と制御が前頭葉の[[一次運動野]]や[[高次運動野]]へ至るネットワークで行われる。運動の調節、学習・適応には、[[小脳]]、[[wj:大脳基底核|大脳基底核]]が関わっていると考えられている。
上肢の肩、肘の関節を動かし、手先を目標の位置にもっていく運動である。脳の中での上肢運動の制御は、ロボットの複数の関節を動かすための制御問題を解くことと共通しており、多くの生理学的研究とともに理論的な研究が行われている。そこでは、目標の定位、座標変換、軌道計画、運動指令の生成・制御、適応・学習の問題を解く必要がある<ref name=ref1><pubmed> 3676355</pubmed></ref><ref name=ref2>'''阪口 豊'''<br>上肢到達運動制御の計算モデルとその課題. <br>''VISION'', 2004. 16;765-773.</ref>。脳内では、空間情報が視覚の背側経路に含まれる頭頂連合野で処理されている。その空間情報をもとにした視覚運動変換、運動指令の生成と制御が前頭葉の[[一次運動野]]や[[高次運動野]]へ至るネットワークで行われる。運動の調節、学習・適応には、[[小脳]]、[[wj:大脳基底核|大脳基底核]]が関わっていると考えられている。


==目標の定位==
==目標の定位・座標変換==


到達運動に必要な目標の位置は、網膜の上の位置([[座標系|網膜座標系]])から、[[座標系|眼球中心座標系]]、[[座標系|頭部中心座標系・身体中心座標系]]、[[座標系|身体部位中心座標系]](手先中心座標)へと座標変換される必要がある<ref name=ref3><pubmed> 12094211</pubmed></ref>
到達運動に必要な空間上の目標の位置は、[[空間知覚]]のシステムによって網膜の上の位置([[座標系|網膜座標系]])から、[[座標系|眼球中心座標系]]、[[座標系|頭部中心座標系・身体中心座標系]]、[[座標系|身体部位中心座標系]](手先中心座標)へと座標変換される必要がある<ref name=ref3><pubmed> 12094211</pubmed></ref>。これらは、身体外部の[[座標系]]なので、[[座標系|外部座標系]]とも呼ばれる。一方で、到達運動を実行するためには、これらの空間情報をもとに関節や筋に発生する動きやトルクに変換する必要がある。こうしたパラメーターを表現する座標系は、[[座標系|関節座標系]]、[[座標系|筋座標系]]と呼ばれ、合わせて[[座標系|内部座標系]]という。つまり、到達運動の達成には、外部座標系から内部座標系へ変換される必要がある。


==到達運動の計算論的モデル==
==到達運動の計算論的モデル==
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==脳内の到達運動制御==
==脳内の到達運動制御==
===大脳皮質===
===[[大脳皮質]]===
脳内では、もともと視覚野で[[座標系|網膜中心座標系]]で表現されていた位置情報は、大脳の[[空間知覚|背側視覚経路]]、つまり[[視覚前野]]を経由し、[[頭頂連合野]]の複数領域で、単一の座標系ではなく複数の[[座標系]]が、並行して処理され[[空間知覚]]に関わっている。
[[空間知覚]]は、[[視覚前野]]を経由し[[頭頂連合野]]にいたる大脳の[[空間知覚|背側視覚経路]]が主に関わっている。視覚野で[[座標系|網膜中心座標系]]で表現されていた位置情報は、頭頂連合野では単一の座標系ではなく、複数の[[座標系]]、つまり[[座標系|眼球中心座標系]]、[[座標系|頭部中心座標系・身体中心座標系]]、[[座標系|身体部位中心座標系]]などの複数の座標系へと座標変換される。これらの座標系は、頭頂連合野の複数の領域で表現されでおり、眼球運動や到達運動、把持運動など、適当な座標系を用いて制御する。運動の種類によって、制御する脳領域が異なる。<br>
[[座標系|網膜中心座標系]]は、[[座標系|眼球中心座標系]]、[[座標系|頭部中心座標系・身体中心座標系]]、[[座標系|身体部位中心座標系]]などの複数の座標系へと座標変換される。これらの座標系は、頭頂連合野の複数の領域で表現されでおり、眼球運動や到達運動、把持運動などを適当な座標系を用いて制御する。運動の種類によって、制御する脳領域が異なっている。
[[頭頂連合野]]は、[[運動前野]]との結合が強く、[[上縦束]](SLF)と呼ばれる皮質下の線維束で、運動前野と結合している<ref name=ref13><pubmed>22088488</pubmed></ref>。この線維束は、3本に分かれており、特に[[頭頂連合野|上頭頂小葉]]と[[運動前野|背側運動前野]]を結ぶ一番背側部の経路(SLF-I)が、到達運動に関わっていると考えられている。[[頭頂連合野|下頭頂小葉]]と[[運動前野|腹側運動前野]]を結ぶ腹側部の経路(SLF-III)も一部関っている。この他、一次運動野、小脳、大脳基底核等の領域も到達運動の実現に重要な領域である。
[[頭頂連合野]]は、[[運動前野]]との結合が強く、[[上縦束]](SLF)と呼ばれる皮質下の線維束で、運動前野と結合している<ref name=ref13><pubmed>22088488</pubmed></ref>。この線維束は、3本に分かれており、特に[[頭頂連合野|上頭頂小葉]]と[[運動前野|背側運動前野]]を結ぶ一番背側部の経路(SLF-I)が、到達運動に関わっていると考えられている。[[頭頂連合野|下頭頂小葉]]と[[運動前野|腹側運動前野]]を結ぶ腹側部の経路(SLF-III)も一部関っている。この他、一次運動野、小脳、大脳基底核等の領域も到達運動の実現に重要な領域である。
以下にサルの単一ニューロン記録で明らかになった、到達運動に関わると考えられる領域のニューロンの性質を述べる。
以下にサルの単一ニューロン記録で明らかになった、到達運動に関わると考えられる領域のニューロンの性質を述べる。
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===[[小脳]]===
===[[小脳]]===
小脳は、運動学習に重要な役割をする。小脳の外側部は、大脳皮質の[[一次運動野]]、[[運動前野]]などの[[高次運動野]]、[[頭頂葉]]、[[前頭前野]]などから入力を受けており、随意運動制御に重要な役割を担っている。到達運動のプリズム適応は、小脳に障害があると起こらない。Kitazawa らは、到達運動をした結果生じた目標との誤差の情報が、[[小脳|登上線維]]による[[小脳|プルキンエ細胞]]に発生する[[小脳|複雑スパイク]]に表現されていることを明らかにした<ref name=ref43><pubmed>9548253</pubmed></ref>。つまり、運動の結果のエラーが登上線維によって小脳皮質に入力されることを示した。先に述べた、運動前野あるいは一次運動野におけるエラーの情報が、プルキンエ細胞に入力されている可能性がある。一方、[[小脳|平行線維]]による[[小脳|単純スパイク]]は運動制御の信号が表現されている。小脳には、[[内部モデル]]が存在するといわれており、眼球運動においては小脳の単純スパイクが、[[内部モデル|逆モデル]]としての小脳の役割を反映していると考えられている<ref name=ref10></ref>が、上肢運動においては、大脳皮質で計画された運動指令が、小脳の[[内部モデル|順モデル]]に入力されるという考えもある<ref name=ref44><pubmed>26704591</pubmed></ref>。
小脳は、運動学習に重要な役割をする。小脳の外側部は、大脳皮質の[[一次運動野]]、[[運動前野]]などの[[高次運動野]]、[[頭頂葉]]、[[前頭前野]]などから入力を受けており、随意運動制御に重要な役割を担っている。到達運動のプリズム適応は、小脳に障害があると起こらない。Kitazawa らは、到達運動をした結果生じた目標との誤差の情報が、[[小脳|登上線維]]による[[小脳|プルキンエ細胞]]に発生する[[小脳|複雑スパイク]]に表現されていることを明らかにした<ref name=ref43><pubmed>9548253</pubmed></ref>。つまり、運動の結果のエラーが登上線維によって小脳皮質に入力されることを示した。先に述べた、運動前野あるいは一次運動野におけるエラーの情報が、プルキンエ細胞に入力されている可能性がある。<br>一方、[[小脳|平行線維]]による[[小脳|単純スパイク]]は運動制御の信号が表現されている。小脳には、[[内部モデル]]が存在するといわれており、眼球運動においては小脳の単純スパイクが、[[内部モデル|逆モデル]]としての小脳の役割を反映していると考えられている<ref name=ref10></ref>が、上肢運動においては、大脳皮質で計画された運動指令が、小脳の[[内部モデル|順モデル]]に入力されるという考えもある<ref name=ref44><pubmed>26704591</pubmed></ref>。


===[[wj:大脳基底核|大脳基底核]]===
===[[wj:大脳基底核|大脳基底核]]===
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