「前後軸」の版間の差分

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 神経板の前後軸極性の確立にともない、初期脳原基には[[ニューロメア]]([[neuromere]])と呼ばれる分節構造が形成される。分節の形成は、神経管を構成する神経上皮細胞の形態変化によって引き起こされ、神経管の基底膜側におけるくびれとして認識される。そのくびれの位置における神経管の脳室面側では、逆に隆起が見られる。菱脳ではロンボメア(rhombomere)と呼ばれる分節が存在する(図2)<ref name=ref5 />。Hox遺伝子群の発現は、第一分節には見られないが、第二分節より後方では、Hox遺伝子群の発現前方境界が、ロンボメア間の境界と一致している(図2)。発生初期段階のマウス胚やニワトリ胚にレチノイン酸を投与すると、菱脳におけるHox遺伝子の発現境界が前方へシフトする(もともとHox遺伝子の発現がロンボメアの境界と符号しているとの説明がないので解りにくいかも知れません。村上)。またレチノイン酸が欠乏した胚では、菱脳におけるHox遺伝子の発現境界が後方にシフトする。これらのことから、生体内では、菱脳後方から前方に向かって形成されるレチノイン酸の濃度勾配が、菱脳の前後パターン形成に関与すると考えられている<ref name=ref5 />。
 神経板の前後軸極性の確立にともない、初期脳原基には[[ニューロメア]]([[neuromere]])と呼ばれる分節構造が形成される。分節の形成は、神経管を構成する神経上皮細胞の形態変化によって引き起こされ、神経管の基底膜側におけるくびれとして認識される。そのくびれの位置における神経管の脳室面側では、逆に隆起が見られる。菱脳ではロンボメア(rhombomere)と呼ばれる分節が存在する(図2)<ref name=ref5 />。Hox遺伝子群の発現は、第一分節には見られないが、第二分節より後方では、Hox遺伝子群の発現前方境界が、ロンボメア間の境界と一致している(図2)。発生初期段階のマウス胚やニワトリ胚にレチノイン酸を投与すると、菱脳におけるHox遺伝子の発現境界が前方へシフトする。またレチノイン酸が欠乏した胚では、菱脳におけるHox遺伝子の発現境界が後方にシフトする。これらのことから、生体内では、菱脳後方から前方に向かって形成されるレチノイン酸の濃度勾配が、菱脳の前後パターン形成に関与すると考えられている<ref name=ref5 />。


 また、[[中脳・後脳境界]](midbrain hindbrain boundary: MHB)の後脳側に発現するFGF8の作用により、菱脳第一分節は小脳へと運命づけられる<ref name=ref5 />。各ロンボメア間では、[[エフリン]] ([[ephrin]]) や[[エフリン受容体]] ([[Eph]]) による反発作用により境界を超えて前後に細胞が混じり合わない(注: 細胞移動が起こらない境界で囲まれた領域はコンパートメントと呼ばれ、コンパートメント間の境界はコンパートメント境界と呼ばれている)。さらに、ロンボメア境界付近の細胞は、[[ロンボメア境界細胞]](rhombomere boundary cell)と呼ばれる特殊化した細胞群に変化し、FGFやWntなどのシグナル分子を前後軸方向に分泌し、近接する細胞の神経分化を制御するシグナリングセンターとして機能することが示唆されている<ref name=ref5 />。
 また、[[中脳・後脳境界]](midbrain hindbrain boundary: MHB)の後脳側に発現するFGF8の作用により、菱脳第一分節は小脳へと運命づけられる<ref name=ref5 />。各ロンボメア間では、[[エフリン]] ([[ephrin]]) や[[エフリン受容体]] ([[Eph]]) による反発作用により境界を超えて前後に細胞が混じり合わない(注: 細胞移動が起こらない境界で囲まれた領域はコンパートメントと呼ばれ、コンパートメント間の境界はコンパートメント境界と呼ばれている)。さらに、ロンボメア境界付近の細胞は、[[ロンボメア境界細胞]](rhombomere boundary cell)と呼ばれる特殊化した細胞群に変化し、FGFやWntなどのシグナル分子を前後軸方向に分泌し、近接する細胞の神経分化を制御するシグナリングセンターとして機能することが示唆されている<ref name=ref5 />。