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オーガナイザーの他に前後軸パターン化に関わる領域として、ニワトリ胚の[[胚盤葉]]下層（hypoblast）やマウス胚の胚体外組織である[[前方臓側内胚葉]]（anterior visceral endoderm：AVE）が重要である（図1）。ニワトリ胚の胚盤葉下層の細胞を別の胚に異所的に移植すると、エピブラストにOtx2や[[Sox3]]の発現が一過的に誘導される<ref name=ref1 />。マウス胚においてAVE細胞を除去すると、神経板における前脳マーカー遺伝子の発現が消失する。また、AVE細胞に発現する[[Hex]]、[[Hesx1]]、Otx2、[[Lim1]]遺伝子は、正常な[[前脳]]形成に必須である<ref name=ref1 /> <ref name=ref2><pubmed>22754658</pubmed></ref>（注：AVEは[[wikipedia:ja:遠位臓側内胚葉|遠位臓側内胚葉]] (distal visceral endoderm: DVE) が前方へ移動したものであると考えられてきたが、AVEはDVEと異なる[[細胞系譜]]をもつことが最近明らかになった<ref name=ref3><pubmed>21623358</pubmed></ref>。DVE はAVEの前方移動をガイドするために必要とされる。）。 | オーガナイザーの他に前後軸パターン化に関わる領域として、ニワトリ胚の[[胚盤葉]]下層（hypoblast）やマウス胚の胚体外組織である[[前方臓側内胚葉]]（anterior visceral endoderm：AVE）が重要である（図1）。ニワトリ胚の胚盤葉下層の細胞を別の胚に異所的に移植すると、エピブラストにOtx2や[[Sox3]]の発現が一過的に誘導される<ref name=ref1 />。マウス胚においてAVE細胞を除去すると、神経板における前脳マーカー遺伝子の発現が消失する。また、AVE細胞に発現する[[Hex]]、[[Hesx1]]、Otx2、[[Lim1]]遺伝子は、正常な[[前脳]]形成に必須である<ref name=ref1 /> <ref name=ref2><pubmed>22754658</pubmed></ref>（注：AVEは[[wikipedia:ja:遠位臓側内胚葉|遠位臓側内胚葉]] (distal visceral endoderm: DVE) が前方へ移動したものであると考えられてきたが、AVEはDVEと異なる[[細胞系譜]]をもつことが最近明らかになった<ref name=ref3><pubmed>21623358</pubmed></ref>。DVE はAVEの前方移動をガイドするために必要とされる。）。 | ||
AVE細胞は[[Cerberus]]や[[Dkk1]などの分泌性因子を産生する。これらの分子は、後方化シグナルとして働くWntシグナルを阻害することで、前方神経板の性質を維持している<ref name=ref2 /> <ref name=ref4><pubmed>12461551</pubmed></ref>。前方神経板を裏打ちする中内胚葉細胞にもWntシグナル阻害分子が発現し、中内胚葉細胞からのシグナルが前方神経板のパターン化に寄与している<ref name=ref5><pubmed>22462542</pubmed></ref>。 | AVE細胞は[[Cerberus]]や[[Dkk1]]などの分泌性因子を産生する。これらの分子は、後方化シグナルとして働くWntシグナルを阻害することで、前方神経板の性質を維持している<ref name=ref2 /> <ref name=ref4><pubmed>12461551</pubmed></ref>。前方神経板を裏打ちする中内胚葉細胞にもWntシグナル阻害分子が発現し、中内胚葉細胞からのシグナルが前方神経板のパターン化に寄与している<ref name=ref5><pubmed>22462542</pubmed></ref>。 | ||
== 神経板の後方化 == | == 神経板の後方化 == | ||