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=== 皮質－皮質間投射及び皮質下との線維連絡 === | === 皮質－皮質間投射及び皮質下との線維連絡 === | ||
[[Image:CorticoCortical4.jpg|thumb|right|250px|'''図2. サルで明らかにされた皮質運動野の皮質-皮質間線維投射'''<br>PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: [[補足運動野]]、PMd: [[背側運動前野]]、PMv: [[腹側運動前野]]、CMAr: [[吻側帯状皮質運動野]]、CMAc: [[尾側帯状皮質運動野]]、M1: [[一次運動野]]、PE: [[上頭頂皮質]]、PF: [[下頭頂皮質]]。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治 順'''<br>一次運動野と高次運動野の働き<br>Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図3より一部改変。]] | [[Image:CorticoCortical4.jpg|thumb|right|250px|'''図2. サルで明らかにされた皮質運動野の皮質-皮質間線維投射'''<br>PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: [[補足運動野]]、PMd: [[運動前野|背側運動前野]]、PMv: [[運動前野|腹側運動前野]]、CMAr: [[帯状皮質運動野|吻側帯状皮質運動野]]、CMAc: [[帯状皮質運動野|尾側帯状皮質運動野]]、M1: [[一次運動野]]、PE: [[上頭頂皮質]]、PF: [[下頭頂皮質]]。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治 順'''<br>一次運動野と高次運動野の働き<br>Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図3より一部改変。]] | ||
[[Image:Subcortical2.jpg|thumb|right|250px|'''図3. 皮質運動野・[[視床]]・[[大脳基底核]]・[[視床下核]]との線維連絡'''<br>PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd: 背側[[運動前野]]、PMv: 腹側運動前野、CMAd: [[背側帯状皮質運動野]]、CNAv: [[腹側帯状皮質運動野]]、MIr: [[一次運動野吻側部]]、MIc: [[一次運動野尾側部]]、VA, X, VLo, VLm, VLc, VPLo: 視床亜核。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治 順'''<br>一次運動野と高次運動野の働き<br>Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図4より一部改変。]] | [[Image:Subcortical2.jpg|thumb|right|250px|'''図3. 皮質運動野・[[視床]]・[[大脳基底核]]・[[視床下核]]との線維連絡'''<br>PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd: 背側[[運動前野]]、PMv: 腹側運動前野、CMAd: [[帯状皮質運動野|背側帯状皮質運動野]]、CNAv: [[帯状皮質運動野|腹側帯状皮質運動野]]、MIr: [[一次運動野|一次運動野吻側部]]、MIc: [[一次運動野|一次運動野尾側部]]、VA, X, VLo, VLm, VLc, VPLo: 視床亜核。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治 順'''<br>一次運動野と高次運動野の働き<br>Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図4より一部改変。]] | ||
前補足運動野と補足運動野は皮質-皮質間投射のパターンが大きく異なる<ref name="Luppino1993"><pubmed>7507940</pubmed></ref>(図2)。 | 前補足運動野と補足運動野は皮質-皮質間投射のパターンが大きく異なる<ref name="Luppino1993"><pubmed>7507940</pubmed></ref>(図2)。 | ||
前補足運動野には[[前頭前野背外側部]](Brodmannの[[46野]])から密な直接入力があり、その他にも[[8b野]]、及び[[前頭眼窩野]]の[[11野]]、[[12野]]からも入力を受け取っている。対照的に補足運動野と前頭前野との線維連絡は乏しい。他の皮質運動野との線維連絡も前補足運動野と補足運動野は異なる。先ずどちらの領野にも[[背側運動前野]](PMd)及び[[腹側運動前野]](PMv)からの入力があるが、前補足運動野への入力はPMd, PMvの吻側部からの入力が主であるのに対して、補足運動野へはPMd, PMvの尾側部からの入力が優勢である。[[帯状皮質運動野]]からの入力も両領野は異なり、前補足運動野は[[吻側帯状皮質運動野]](CMAr)と、補足運動野は[[尾側帯状皮質運動野]](CMAc)とそれぞれ双方向性に結合している <ref name="Luppino1993" /><ref><pubmed>12761828</pubmed></ref>。[[一次運動野]]との関係では、補足運動野は一次運動野と密な双方向性の線維連絡を持つ一方、前補足運動野は一次運動野とは線維連絡を持たない。[[頭頂葉]]との関係についてみると、前補足運動野、補足運動野はそれぞれ下、上[[頭頂連合野]](それぞれBrodmann分類の[[7a野]], [[5野]])からの入力を受ける。 | 前補足運動野には[[前頭前野背外側部]](Brodmannの[[46野]])から密な直接入力があり、その他にも[[8b野]]、及び[[前頭眼窩野]]の[[11野]]、[[12野]]からも入力を受け取っている。対照的に補足運動野と前頭前野との線維連絡は乏しい。他の皮質運動野との線維連絡も前補足運動野と補足運動野は異なる。先ずどちらの領野にも[[運動前野|背側運動前野]](PMd)及び[[運動前野|腹側運動前野]](PMv)からの入力があるが、前補足運動野への入力はPMd, PMvの吻側部からの入力が主であるのに対して、補足運動野へはPMd, PMvの尾側部からの入力が優勢である。[[帯状皮質運動野]]からの入力も両領野は異なり、前補足運動野は[[帯状皮質運動野|吻側帯状皮質運動野]](CMAr)と、補足運動野は[[帯状皮質運動野|尾側帯状皮質運動野]](CMAc)とそれぞれ双方向性に結合している <ref name="Luppino1993" /><ref><pubmed>12761828</pubmed></ref>。[[一次運動野]]との関係では、補足運動野は一次運動野と密な双方向性の線維連絡を持つ一方、前補足運動野は一次運動野とは線維連絡を持たない。[[頭頂葉]]との関係についてみると、前補足運動野、補足運動野はそれぞれ下、上[[頭頂連合野]](それぞれBrodmann分類の[[7a野]], [[5野]])からの入力を受ける。 | ||
皮質下との線維連絡にも両領野間に明らかな違いが見られる(図3)。前補足運動野、補足運動野への[[視床]]からの入力はそれぞれ[[前腹側核小細胞部]]（VApc）、[[外側腹側核吻側部]]（VLo核）が主な入力源である<ref><pubmed>8856718</pubmed></ref>。[[線条体]]に対しては補足運動野が[[被殻]]に投射するのに対して、前補足運動野は被殻と[[尾状核]]の中間部に投射する他、[[視床下核]]に対しても前補足運動野が視床下核背側部に投射する一方、補足運動野はそれよりも腹側側に投射する<ref><pubmed>10375694</pubmed></ref>。又、[[脊髄]]に対しては補足運動野からは脊髄への直接投射があるのに対して前補足運動野からは[[脊髄]]への投射はない。 | 皮質下との線維連絡にも両領野間に明らかな違いが見られる(図3)。前補足運動野、補足運動野への[[視床]]からの入力はそれぞれ[[前腹側核小細胞部]]（VApc）、[[外側腹側核吻側部]]（VLo核）が主な入力源である<ref><pubmed>8856718</pubmed></ref>。[[線条体]]に対しては補足運動野が[[被殻]]に投射するのに対して、前補足運動野は被殻と[[尾状核]]の中間部に投射する他、[[視床下核]]に対しても前補足運動野が視床下核背側部に投射する一方、補足運動野はそれよりも腹側側に投射する<ref><pubmed>10375694</pubmed></ref>。又、[[脊髄]]に対しては補足運動野からは脊髄への直接投射があるのに対して前補足運動野からは[[脊髄]]への投射はない。 | ||
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===ルーチン化した行動の切り替え=== | ===ルーチン化した行動の切り替え=== | ||
習慣化・ルーチン化した動作は半ば[[無意識]]のうちに自動的に実行される。例えば年が明けて間もない頃、日付を書こうとして何気なく去年の年を書いてしまうといった経験は誰にでもあろう。それに対して、状況の変化に応じて適切な動作を選択・実行するためには、状況がどのように変化したかという[[認知]]、変化した状況においてどのような行動が適切かという判断、その結果選んだ行動の実行というより意識的な一連のプロセスを必要とする（例.海外で運転する際に右側通行に切り換えるなど）。 前補足運動野や[[吻側帯状皮質運動野]]はこうした柔軟な[[行動の切り替え]]に深く関わっており、これらの領域からは動物がルーチン化した運動を行っているときには活動せず、運動を切り替える時に限って活動するニューロンが発見されている<ref><pubmed>8899607</pubmed></ref><ref><pubmed>8710933</pubmed></ref><ref name="Nakamura1998"><pubmed>9819272</pubmed></ref><ref><pubmed>17237780</pubmed></ref>。一方こうしたニューロンは補足運動野、尾側帯状皮質運動野では乏しく一次運動野では見つかっていない。前述のように前補足運動野は前頭前野から豊富な入力を受け取っているが、前頭前野の破壊によって状況の変化に適応できない硬直した行動パターンが生じることが明らかにされており、適応行動にこれらの領域からなるネットワークが関与していると見られる<ref><pubmed>11976394</pubmed></ref>。 | 習慣化・ルーチン化した動作は半ば[[無意識]]のうちに自動的に実行される。例えば年が明けて間もない頃、日付を書こうとして何気なく去年の年を書いてしまうといった経験は誰にでもあろう。それに対して、状況の変化に応じて適切な動作を選択・実行するためには、状況がどのように変化したかという[[認知]]、変化した状況においてどのような行動が適切かという判断、その結果選んだ行動の実行というより意識的な一連のプロセスを必要とする（例.海外で運転する際に右側通行に切り換えるなど）。 前補足運動野や[[帯状皮質運動野|吻側帯状皮質運動野]]はこうした柔軟な[[行動の切り替え]]に深く関わっており、これらの領域からは動物がルーチン化した運動を行っているときには活動せず、運動を切り替える時に限って活動するニューロンが発見されている<ref><pubmed>8899607</pubmed></ref><ref><pubmed>8710933</pubmed></ref><ref name="Nakamura1998"><pubmed>9819272</pubmed></ref><ref><pubmed>17237780</pubmed></ref>。一方こうしたニューロンは補足運動野、尾側帯状皮質運動野では乏しく一次運動野では見つかっていない。前述のように前補足運動野は前頭前野から豊富な入力を受け取っているが、前頭前野の破壊によって状況の変化に適応できない硬直した行動パターンが生じることが明らかにされており、適応行動にこれらの領域からなるネットワークが関与していると見られる<ref><pubmed>11976394</pubmed></ref>。 | ||
=== 手続き学習=== | === 手続き学習=== | ||