「前補足運動野」の版間の差分

[[Image:M1 SMA pre-SMA.jpg|thumb|right|275px|'''図１　サル(左)及びヒト(右)における一次運動野、補足運動野、前補足運動野の位置関係'''<br>CA-CP: 前交連及び後交連を通る平面。VCA: 前交連を通りCA-CP面に垂直な直線。]]  

　古典的な定義による補足運動野はBrodmann分類の6野内側部全体を占めると考えられてきた。しかし6野内側部は皮質の層構造の違いから前後二つの領域<ref name="Vogt1919">'''C Vogt. O Vogt'''<br>Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung<br>Journal für Psychologie und Neurologie: 1919, 25:277-462</ref><ref name="Matelli1991"><pubmed>1757597</pubmed></ref>)に分けられることが知られており、又1990年代に入って後方領域に加えて前方からも電気刺激によって上肢の運動を惹起できること<ref><pubmed>1757598</pubmed></ref>、及び前方領域には動物が手を伸ばして物を取ろうとするときに特徴的な活動を示すニューロン群が見られること<ref><pubmed>2286236</pubmed></ref>などから6野内側部全体を一つの皮質運動野と看做す考え方に疑義が呈されるようになった。こうした経緯を踏まえて、同じ個体([[wikipedia:ja:サル|サル]])で系統的に6野内側部前方･後方の性質を比較した研究<ref name="Matsuzaka1992"><pubmed>1432040</pubmed></ref>の結果、1) 従来補足運動野と呼ばれていた6野内側部には、前後各一つずつの上肢の運動に関連した領域が存在すること、2) 6野前方部の領域は後方部とは解剖･生理学的な性質が異なること、3) 従来から知られていた補足運動野の性質([[体部位再現]]の存在、電気刺激による運動の誘発、脊髄への投射経路の存在など)は6野内側部後方に当てはまる事、が明らかにされるに及んで6野前方部は前補足運動野と命名され、補足運動野とは異なる領域として確立されるに至った(図1)。なお、前補足運動野の概念は最初に動物実験で確立されたが、現在では[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]でも6野内側部は前補足運動野と補足運動野に分けられることが明らかにされている<ref><pubmed>8586553</pubmed></ref><ref><pubmed>8670662</pubmed></ref><ref><pubmed>9189916</pubmed></ref>。  

　前補足運動野のニューロンは[[視覚]]刺激に対して反応する一方、体性感覚刺激には殆ど反応しない。対照的に補足運動野においては[[体性感覚]]刺激に対する応答が顕著であり、しかもその受容野は前方から後方にかけて顔、上肢、体幹、下肢の順に配置されている(体部位再現)。反面視覚刺激に対する応答性は乏しい。

[[Image:CorticoCortical4.jpg|thumb|right|250px|'''図2. サルで明らかにされた皮質運動野の皮質-皮質間線維投射'''<br>PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd: 背側運動前野、PMv: 腹側運動前野、CMAr: 吻側帯状皮質運動野、CMAc: 尾側帯状皮質運動野、M1: 一次運動野、PE: 上頭頂皮質、PF: 下頭頂皮質。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治 順'''<br>一次運動野と高次運動野の働き<br>Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図3より一部改変。]]

[[Image:Subcortical2.jpg|thumb|right|250px|'''図3. 皮質運動野・視床･大脳基底核・視床下核との線維連絡'''<br>PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd: 背側運動前野、PMv: 腹側運動前野、CMAd: 背側帯状皮質運動野、CNAv: 腹側帯状皮質運動野、MIr: 一次運動野吻側部、MIc: 一次運動野尾側部、VA, X, VLo, VLm, VLc, VPLo: 視床亜核。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治 順'''<br>一次運動野と高次運動野の働き<br>Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図4より一部改変。]]  

　前補足運動野と補足運動野は皮質-皮質間投射のパターンが大きく異なる<ref name="Luppino1993"><pubmed>7507940</pubmed></ref>(図2)。前補足運動野には[[前頭前野背外側部]](Brodmannの[[46野]])から密な直接入力があり、その他にも[[8b野]]、及び[[前頭眼窩野]]の[[11野]]、[[12野]]からも入力を受け取っている。対照的に補足運動野と前頭前野との線維連絡は乏しい。他の皮質運動野との線維連絡も前補足運動野と補足運動野は異なる。先ずどちらの領野にも[[背側運動前野]](PMd)及び[[腹側運動前野]](PMv)からの入力があるが、前補足運動野への入力はPMd, PMvの吻側部からの入力が主であるのに対して、補足運動野へはPMd, PMvの尾側部からの入力が優勢である。[[帯状皮質運動野]]からの入力も両領野は異なり、前補足運動野は[[吻側帯状皮質運動野]](CMAr)から、補足運動野は[[尾側帯状皮質運動野]](CMAc)からそれぞれ双方向性に結合している <ref name="Luppino1993" /><ref><pubmed>12761828</pubmed></ref>。[[一次運動野]]との関係では、補足運動野は一次運動野と密な双方向性の線維連絡を持つ一方、前補足運動野は一次運動野とは線維連絡を持たない。[[頭頂葉]]との関係についてみると、前補足運動野、補足運動野はそれぞれ下、上[[頭頂連合野]](それぞれBrodmann分類の[[7a野]], [[5野]])からの入力を受ける。

　皮質下との線維連絡にも両領野間に明らかな違いが見られる(図3)。前補足運動野、補足運動野への[[視床]]からの入力はそれぞれ[[前腹側核小細胞部]]（VApc）、[[外側腹側核吻側部]]（VLo核）が主な入力源である<ref><pubmed>8856718</pubmed></ref>。[[線条体]]に対しては補足運動野が[[被殻]]に投射するのに対して、前補足運動野は被殻と[[尾状核]]の中間部に投射する他、[[視床下核]]に対しても前補足運動野が視床下核背側部に投射する一方、補足運動野はそれよりも腹側側に投射する<ref><pubmed>10375694</pubmed></ref>。又、[[脊髄]]に対しては補足運動野からは脊髄への直接投射があるのに対して前補足運動野からは[[皮質脊髄路]]への投射はない。

　上記の入出力パターンの違いは多くの場合絶対的なものではない。即ち前補足運動野・補足運動野と入出力関係を持つ領域は完全には分離しておらず、ある程度の重なりが見られる。しかしその中で最も顕著な違いは前頭前野、一次運動野・脊髄との関係で、前頭前野は前補足運動野に投射するのに対して、補足運動野には投射しない<ref name="Luppino1993" />。また補足運動野は一次運動野・脊髄に直接投射しているのに対して、前補足運動野からは電気刺激による運動の誘発のしにくさから予想されるように、一次運動野・脊髄への投射はない<ref name="Matsuzaka1992" /><ref name="Luppino1993" />。  

　前補足運動野の機能については、かつて補足運動野の一部とされていた経緯から、新しい分類による補足運動野と対比して論じられることが多い。従来補足運動野の破壊症状として考えられていた症例には前補足運動野や帯状皮質運動野の損傷を伴うケースも含まれていると考えられ、これまでの内側領野損傷に伴う高次運動障害の症例報告については見直しが必要である。現在までの研究によって、前補足運動野は隣接する補足運動野よりも随意運動制御において高度な側面に関わっている事が明らかにされている<ref><pubmed>8670662</pubmed></ref>。ここではそのうち代表的なものについて触れる。  

　習慣化・ルーチン化した動作は半ば無意識のうちに自動的に実行される。例えば年が明けて間もない頃、日付を書こうとして何気なく去年の年を書いてしまうといった経験は誰にでもあろう。それに対して、状況の変化に応じて適切な動作を選択・実行するためには、状況がどのように変化したかという[[認知]]、変化した状況においてどのような行動が適切かという判断、その結果選んだ行動の実行というより意識的な一連のプロセスを必要とする(例.海外で運転する際に右側通行に切り換えるなど)。 前補足運動野や[[吻側帯状皮質運動野]]はこうした柔軟な[[行動の切り替え]]に深く関わっており、これらの領域からは動物がルーチン化した運動を行っているときには活動せず、運動を切り替える時に限って活動するニューロンが発見されている<ref><pubmed>8899607</pubmed></ref><ref><pubmed>8710933</pubmed></ref><ref name="Nakamura1998"><pubmed>9819272</pubmed></ref><ref><pubmed>17237780</pubmed></ref>。一方こうしたニューロンは補足運動野、尾側帯状皮質運動野では乏しく一次運動野では見つかっていない。前述のように前補足運動野は前頭前野から豊富な入力を受け取っているが、前頭前野の破壊によって状況の変化に適応できない硬直した行動パターンが生じることが明らかにされており、適応行動にこれらの領域からなるネットワークが関与していると見られる<ref><pubmed>11976394</pubmed></ref>。  

=== 手続き学習procedural learning ===

　日常生活において我々は多数の動作からなる複雑な動作を、個々の要素的動作を特に意識することも無く半ば無意識のうちに実行している(例、書字、タイピング等)。多くの場合これらの複雑な連続動作は生得的に備わっているものではなく、繰り返し実行する事によって獲得したスキル、つまり[[手続き記憶]]の一種である。前補足運動野は[[手続き学習]]のうち、連続動作の新規学習に関わっていると考えられている。こうした見方を裏付ける根拠として連続動作の学習初期に前補足運動野の血流量が増大すること<ref><pubmed>8836248</pubmed></ref><ref><pubmed>9465007</pubmed></ref><ref><pubmed>10234047</pubmed></ref><ref><pubmed>15852385</pubmed></ref>、前補足運動野のニューロンは新しい運動シークエンスを与えられた時に活動が増強する一方、動物が動作の実行に習熟するに従って活動が減弱すること<ref name="Nakamura1998" />、および連続動作学習初期に前補足運動野への[[ムシモール]]注入によって動作の順序を間違え易くなる一方で既に習熟した動作の実行には影響を及ぼさないこと<ref><pubmed>10444698</pubmed></ref>等が挙げられる。これらの所見は補足運動野には当てはまらず、両領野間の[[機能局在]]が見られる。

　複数の動作を適切な順序で実行すること(例.カップ麺の蓋を開けて"から"湯を入れるなど)は日常生活の中で重要な位置を占めるが、前補足運動野は補足運動野と共に順序動作の実行にも関与していることがニューロン記録や障害実験の結果から明らかになっている<ref><pubmed>11520914</pubmed></ref>。但し順序動作の遂行に関わる両領野のニューロン活動には質的な違いが見られる。前補足運動野のニューロンは、現在実行している要素動作が一連の動作の中の何番目かという順序自体に関する情報をコードする傾向がある。その一方で、動作の種類には殆ど選択性がない(例.動作を実行する順序がA→B→CでもC→A→Bでも二番目の動作実行時に活動する)。それに対して補足運動野のニューロンは連続する二つの要素動作の組み合わせ(例.A→B)に選択的な活動を示す。又、その活動性はその前後の動作に影響されない(例.動作を実行する順序がA→B→CでもC→A→BでもA→Bの間に活動する)。  

　動作のタイミングコントロール<ref><pubmed>19252498</pubmed></ref><ref><pubmed>21734877</pubmed></ref>や自他の区別<ref><pubmed>21256015</pubmed></ref>などが新たに前補足運動野の役割として注目されている。  

 

* [[高次運動関連領野]]

<references />