「前障」の版間の差分

　ラット、ネコ、サル等での古典的トレーサー実験により、前障は大脳皮質のほとんどすべての領野および扁桃体基底外側部と双方向性な神経結合を有すると報告されている<ref name=Wang2017><pubmed> 7091711</pubmed></ref><ref><pubmed> 26801010 </pubmed></ref><ref><pubmed> 26973027 </pubmed></ref>［８-10］。ネコ大脳皮質視覚野と前障との神経結合様式を解析した実験で、視覚野から入力を受ける前障内の一部の亜領域のニューロンは、それらの軸索を視覚野へと投射しているという双方向性の神経結合が示されている<ref><pubmed> 6169810 </pubmed></ref>［11］。同様に、大脳皮質聴覚野と前障内の別の亜領域の間に双方向性の神経結合があると報告されている<ref><pubmed> 11397538 </pubmed></ref>［12］ことから、前障には視覚あるいは聴覚を担当する異なる亜領域（それぞれ視覚前障visual claustrum、聴覚前障auditory claustrumと言われる）が存在すると考えられる。また、サル皮質間における神経結合が強い領野（例えば運動前野と前頭連合野など）のニューロンはそれらの軸索を前障内の共通のサブ領域に投射しているが、皮質間における神経結合が弱い領野のニューロンからは前障内における軸索終末の重なりが少ないことが示唆されている<ref><pubmed> 6800568 </pubmed></ref><ref><pubmed> 2846794 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12412139 </pubmed></ref>［13,14,15］。また、大脳皮質からの直接入力は、前障内興奮性ニューロンとともに抑制性ニューロンにも送られ、大脳皮質から前障へのフィードフォワード抑制機構が存在することが報告されている<ref name=Kim2016><pubmed> 26791208 </pubmed></ref> [16]。

　最近、トランスジェニックマウスやウイルスベクター技術を駆使した前障ニューロンの神経回路遺伝学的解析が盛んに行われつつある<ref name=Zingg2018><pubmed> 30252130 </pubmed></ref><ref name=Narikiyo2018>'''Narikiyo K, Mizuguchi R, Ajima A, Mitsui S, Shiozaki M, Hamanaka H, Johansen JP, Mori K and Yoshihara Y'''<br>The claustrum coordinates cortical slow-wave activity.<br>bioRxiv: 2018, doi: https://doi.org/10.1101/286773</ref><ref><pubmed> 30122374 </pubmed></ref><ref name=Atlan2018><pubmed> 30122531 </pubmed></ref>［17-20］。その結果は、上述の神経回路トレーサーを用いた古典的神経解剖学の知見とほとんど一致しており、前障が広範な大脳皮質領域および扁桃体基底外側部と双方性神経結合を有することが証明された。また、改変型狂犬病ウイルスを用いた単一シナプス逆行性トレーシング実験により、縫線核のセロトニン作働性ニューロン、大脳基底核のアセチルコリン作働性ニューロン、視床内背側核のグルタミン酸作働性ニューロンなどから、前障へのシナプス入力が存在することが明らかとなった<ref name=Narikiyo2018></ref><ref name=Atlan2018 ></ref>［18,20］。

前障—皮質間の神経結合様式に比較して、前障内部の神経回路についての報告は非常に少なく、ほとんど分かっていないのが現状である。マウス脳スライス標本 における前障内の2つの近傍ニューロンからの同時記録実験により、前障内における抑制性ニューロンどうし及び興奮性ニューロン-抑制性ニューロン間の結合に比較して、興奮性ニューロンどうしの結合は非常に少ないと報告されている。また、抑制性ニューロンどうしの結合は、電気シナプスと化学シナプスの両方が存在すると報告されている<ref name=Kim2016></ref>[16]。

前障に特異的に発現する分子はこれまでに発見されていない。しかしながら、マウスでは、Gnb4 (guanine nucleotide-binding protein subunit beta-4), Gng2 (guanine nucleotide-binding protein subunit gamma-2), Ntng2（[[netrin G2]]), Nr4a2 (nuclear receptor 4a2), Latexin などが、前障ニューロンに高発現しており、隣接する皮質領域と前障を区別する分子マーカーとして利用されている（図２）<ref name=Wang2017></ref><ref name=Narikiyo2018></ref><ref><pubmed> 16203099 </pubmed></ref><ref><pubmed> 24904319 </pubmed></ref>［8,18,21,22］。また最近、前障ニューロンにDNA組換え酵素Creを発現させた遺伝子改変マウスが報告されている<ref name=Wang2017></ref><ref name=Narikiyo2018></ref><ref name=Atlan2018 ></ref> [8,18,20]。