「味蕾」の版間の差分

DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2018年1月23日　原稿完成日：201X年X月X日<br>

{{box|text=　味蕾は主に舌、軟口蓋などに存在する蕾状の器官で味覚の受容を担う。各味蕾はおよそ５０～１５０個の様々な性質を持つ細胞から構成され、それらの一部が味覚受容体を発現し、味刺激に応答する味受容細胞（味細胞）として機能する。味蕾内の細胞は上皮細胞由来であると考えられるが、味刺激に応答を示す味細胞は電位依存性Na+チャネルを発現し活動電位を発生することから神経細胞様の性質を持つ<ref name=ref16971686><pubmed>16971686</pubmed></ref>。また、味蕾の維持には神経支配が必要で、支配神経を挫滅・切断すると味蕾は消失する<ref><pubmed>838892</pubmed></ref>。本稿ではヒトおよびげっ歯類（マウス、ラット）の味蕾について概説する。}}

　味蕾は舌上の３種の[[乳頭]]（[[茸状乳頭]]、[[有郭乳頭]]、[[葉状乳頭]]）、[[軟口蓋]]、[[喉頭蓋]]、[[咽頭]]などに存在する。舌の[[糸状乳頭]]には存在しない。

[[ファイル:味蕾図1.jpg|サムネイル|300px|'''図1. マウス舌上における味蕾の存在位置'''<br>舌上では味蕾は茸状、有郭、葉状乳頭に存在する。有郭、葉状乳頭では、溝の壁面に沿って多くの味蕾が存在する。]]

[[ファイル:味蕾図2.jpg|サムネイル|300px|'''図2. マウス有郭乳頭の薄切[[切片]]像。'''<br>緑色の細胞はPLCβ2を発現する味細胞（II型細胞）。マゼンタの細胞はCAR4を発現する細胞（III型細胞）。白色の矢頭は味孔の位置を示す。バーは10μm。]]

　各味蕾の中には、その長軸方向に沿って５０～１５０個程度の細胞が存在し、味孔を介して口腔内の化学物質（味物質）と接触する。これら細胞は電子顕微鏡像より[[I型細胞|I]]、[[II型細胞|II]]、[[III型細胞|III型]]に分類され<ref>'''Murray R.'''<br>The ultrastructure of taste buds.<br>In: Friedemann, I. (Ed.)The Ultrastructure of Sensory Organs<br>''North-Holland'', Amsterdam, pp. 1-81, 1973</ref>、基底部には幹細胞と考えられる[[IV型細胞]]が存在する。味蕾細胞のターンオーバーは早く、約１０日とされる<ref><pubmed>5884625</pubmed></ref>。

　味孔側には長い[[微絨毛]]が存在し、湾入した核を持つ。[[Glutamate-aspartate transporter]]（[[GLAST]]）<ref><pubmed>10998100</pubmed></ref>や[[nucleoside triphosphate diphosphohydrolase-2]]（[[ecto-ATPase]]）<ref><pubmed>16680780</pubmed></ref>などを発現し、神経系における[[グリア細胞]]様の機能を持つと考えられる。また形態的にはII型細胞やIII型細胞を包むように存在する様子が見られる。

　I型細胞には[[塩味受容体]]として機能する[[上皮性Na<big>+</big>チャネル]]（[[ENaC]]）が存在するという報告<ref><pubmed>18171468</pubmed></ref>もあるが、I型細胞が塩味受容細胞として機能するかは不明である。

　II型細胞には明確な[[シナプス]]構造が見られないが、神経線維と非常に近接した部位に[[subsurface cisternae]]と呼ばれる構造が見られ<ref name=ref14681927 />、ここで神経への情報伝達が行われると考えられる。II型細胞は味刺激に応じ[[活動電位]]を生じ、[[Calcium]] homeostasis modulator 1 (CALHM1)やヘミチャネルを通じ[[ATP]]を放出する<ref><pubmed>17389364</pubmed></ref><ref><pubmed>20519578</pubmed></ref><ref><pubmed>23467090</pubmed></ref>。放出された[[ATP]]は神経側に存在する受容体（[[P2X2受容体|P2X2]]/[[P2X3受容体]]）を活性化<ref><pubmed>16322458</pubmed></ref>することでII型細胞から神経線維へシナプスを介さずに情報が伝達されると考えられる。[[skn-1a]]遺伝子欠損[[マウス]]ではII型細胞が消失することから<ref><pubmed>21572433</pubmed></ref>、skn-1aがII型細胞の[[分化]]や維持に重要な機能を持つと考えられる。

　味神経線維への情報伝達にはシナプスを介すと考えられ、酸刺激によりセロトニンや[[ノルエピネフリン]]などの神経伝達物質が放出されることが示されているが<ref><pubmed>15673664</pubmed></ref><ref><pubmed>19052199</pubmed></ref>、実際にどの神経伝達物質が機能するかについては明らかとなっていない。