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Hiroyukinakahara

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 　実際にこのような刺激や行動の価値を反映するようなニューロンの活動が、単一ニューロン活動を記録した実験で報告されている。特定の刺激や行動の価値を反映したニューロンの活動は、それぞれ刺激が呈示された直後、そして行動の開始前後に上昇する特徴を持つ。また、どちらの場合も予測される報酬の大きさに応じた増大幅の活動増加をみせる（図1A、B）<ref name=schultz2015><pubmed> 26109341 </pubmed></ref>。
-　電気生理学的実験では、刺激の価値に関連した報酬予測の神経活動は、眼窩前頭皮質<ref name=Padoa-Schioppa2006><pubmed> 16633341 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 8734596 </pubmed></ref> <ref name=Tremblay1999><pubmed> 10227292 </pubmed></ref> <ref name=rosech2004><pubmed> 15073380 </pubmed></ref>、線条体 <ref name=kawagoe1998 /> <ref name=hassani2001 /> <ref><pubmed>
+　電気生理学的実験では、刺激の価値に関連した報酬予測の神経活動は、眼窩前頭皮質<ref name=Padoa-Schioppa2006><pubmed> 16633341 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 8734596 </pubmed></ref> <ref name=Tremblay1999><pubmed> 10227292 </pubmed></ref> <ref name=rosech2004><pubmed> 15073380 </pubmed></ref>、線条体 <ref name=kawagoe1998><pubmed> 10196532 </pubmed></ref> <ref name=hassani2001 /> <ref><pubmed>
   6589643 </pubmed></ref> <ref name=cromwell2003><pubmed>
   12611937 </pubmed></ref>、扁桃体 <ref><pubmed> 3193171 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 16482160 </pubmed></ref>、中脳ドーパミン領域（腹側被蓋野・黒質緻密部<ref><pubmed> 3794777</pubmed></ref>）、上丘<ref name=ikeda2003 />などで報告されている。また、行動の価値に関連した報酬予測の神経活動は、線条体<ref name=hassani2001 /> <ref name=cromwell2003 /><ref><pubmed>
-  16311337  </pubmed></ref> <ref name><pubmed> 12140557 </pubmed></ref> <ref><pubmed>
+  16311337  </pubmed></ref> <ref name name=lauwereyns2002><pubmed> 12140557 </pubmed></ref> <ref><pubmed>
   14602819 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 18466754 </pubmed></ref>、後頭頂皮質<ref><pubmed> 15205529 </pubmed></ref>などで報告されている。
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 　また、大脳皮質では、背外側前頭前皮質<ref name=watanabe1996 /> <ref><pubmed> 3971157 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 10571234 </pubmed></ref> <ref name=rosech2003><pubmed> 12801905 </pubmed></ref>、眼窩前頭前皮質 <ref name=Tremblay1999 /> <ref name=schoenbaum1998 />、後頭頂皮質<ref><pubmed> 10421364 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 15205529 </pubmed></ref>、前帯状回皮質<ref><pubmed> 12040201 </pubmed></ref>、島皮質<ref><pubmed> 16979828 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 22402653
   </pubmed></ref>、運動前野<ref name=rosech2003 /> <ref name=rosech2004 />などで報酬期待の神経活動が報告されている。
+　これらの報酬期待の神経活動には、期待される報酬の量や好ましさの情報とともに、報酬を予測する刺激の知覚情報や、報酬を獲得するための行動情報が符号化されている場合が多い<ref name=hikosaka2006 /><ref name=shultz2015 />。たとえば、サルの遅延反応課題中の神経活動を計測した実験では、線条体で手がかり刺激が視野の対側に呈示されるトライアルでより発火頻度を高める神経細胞が報告されている<ref name=kawagoe1998 /> <ref name=lauwereyns2002 />。このような運動準備情報を含む神経信号は、上流で表現されている行動の価値に応じた行動を遂行することを可能にしていると考えられる<ref name=hikosaka2006 />。
+　さらに、報酬期待の神経活動は、刺激や行動の価値を反映した神経活動より時間的に遅れて高まる。このことは、報酬期待を反映した持続的な活動が、刺激や行動の価値を反映した神経活動によって引き起こされていることを示唆している<ref name=tsutsui />。様々な価値を表現した神経活動が、どのように報酬期待の神経活動を調節しているかについては、今後の研究が俟たれる。
 ===ドーパミンニューロンの活動と報酬予測誤差===
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 　近年では、報酬期待の神経活動が見られる線条体でも、報酬予測誤差を反映するような神経活動が報告されており<ref name=oyama2010><pubmed> 20739566 </pubmed></ref>、また手綱外側核では、ドーパミンニューロンとは逆に嫌悪刺激などに関連して負の報酬予測誤差を反映する神経活動が報告されている<ref><pubmed> 17522629 </pubmed></ref>。これらの神経活動もなんらかの形で報酬予測に関連する活動の調整に関与しているとみられるが、その詳細はまだわかっていない。さらに、報酬予測誤差そのものが脳でどのように計算されているのかという問題も今後の研究が俟たれている<ref name=tsutsui />。
-===報酬予測関連活動の関係性===
+　また、ドーパミンニューロンは、前述の刺激や行動の価値を反映した神経活動が報告されている脳領域の多くに投射しており<ref name=hikosaka2006 /> <ref name=schultz2006 />、ドーパミンニューロンの活動によって起こるドーパミンの放出は投射先のニューロンのシナプス強度を調節する<ref><pubmed> 11544526 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 17367873 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 25258080</pubmed></ref>。これらのことは、報酬予測誤差を反映したドーパミン動物の活動が、神経可塑性を介して、脳における価値表現を調節していることを示唆している。
-ドーパミンニューロンの活動は、動物の脳における刺激や行動の価値表現を調節する学習信号として働いている可能性がある<ref name=shultz1997>。ドーパミンニューロンは、前述の刺激や行動の価値を反映した神経活動が報告されている脳領域の多くに投射しており<ref name=hikosaka2006 /> <ref name=schultz2006 />、ドーパミンニューロンの活動によって起こるドーパミンの放出は投射先のニューロンのシナプス強度を調節する<ref><pubmed> 11544526 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 17367873 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 25258080</pubmed></ref>。これらのことは、報酬予測誤差を反映したドーパミン動物の活動が、神経可塑性を介して、脳における価値表現を調節することを示唆している。
-　報酬期待の神経活動は、刺激や行動の価値を反映した神経活動より時間的に遅れて高まる。このことは、報酬期待を反映した持続的な活動が、刺激や行動の価値を反映した神経活動によって引き起こされていることを示唆している<ref name=tsutsui />。様々な価値を表現した神経活動が、実際に報酬期待の神経活動を調節しているかどうかは今後の研究が俟たれる。
-　報酬期待の神経活動には、期待される報酬の量や好ましさの情報とともに、報酬を予測する刺激の知覚情報や、報酬を獲得するための行動情報が符号化されている場合が多い<ref name=hikosaka2006><ref name=shultz2015>。たとえば、サルの遅延反応課題中の神経活動を計測した実験では、線条体で手がかり刺激が視野の対側に呈示されるトライアルでより発火頻度を高める神経細胞が報告されている<ref name=kawagoe1998><pubmed> 10196532 </pubmed></ref><ref name=lauwereyns2002 />。このような運動準備情報を含む神経信号は、上流で表現されている行動の価値に応じた行動を遂行することを可能にしていると考えられる<ref name=hikosaka2006 />。
 == 参考文献 ==