「報酬予測」の版間の差分

{{box|text=　報酬予測とは、ヒトを含む動物が、特定の情報から将来の報酬を予測することである。食料・水などに代表される報酬は、正の動機や感情を生む物質・出来事・状況・活動の総称であり、動物はより多くの報酬を得るため報酬を予測し、それにもとづく反応や行動を見せる。報酬予測は私たちが常日頃行うさまざまな意思決定を駆動しており、さらに、脳における学習メカニズムとも関わりが深い。ここでは、報酬予測にもとづく反応と行動、また報酬予測にもとづく適応的な行動選択、そしてこれらにかかわる神経活動について述べる。}}

==行動実験にみる報酬予測==

　動物が実際に報酬を期待していることを示唆する反応と行動は、[[パブロフ型条件づけ]]（pavlovian conditioning、または古典的条件づけ、classical conditioning）や[[道具的条件づけ]]（instrumental conditioning、またはオペラント条件づけ、operant conditioning）の実験にみられる。近年の研究動向は、報酬予測の神経基盤へと拡がっているが、多くの場合そこで用いられるのもパブロフ型条件づけ・道具的条件づけの実験パラダイムである。以下では、パブロフ型条件づけと道具的条件づけの行動実験にみられる報酬予測に関連する反応と行動を挙げる。

===パブロフ型条件づけと報酬予測にもとづく反応と行動===

　さらに、パブロフ型条件づけ課題では、動物が報酬を期待していることを示す行動もみられる。たとえば、動物はCSの提示に際してCSや報酬の提示場所へ接近行動(approach behavior)をみせることが知られている。また、報酬としてジュースが与えられる課題では、報酬が与えられる前に飲み口を予期的に舐めるリッキング（licking）行動がみられる<ref><pubmed> 20739566 </pubmed></ref>。これらの報酬予測にもとづく報酬獲得の準備行動も、動物がCSにもとづき報酬を予測していることを示している。

　動物はどのように報酬を予測できるようになるのだろうか？ ここでは、一般に[[強化学習]]と呼ばれる学習則を紹介する。強化学習は、パブロフ型条件づけをはじめとする条件づけ課題で実際にみられる動物の行動をよく説明することが知られている。

上式からわかるように、新たな予期報酬は、報酬予測誤差が正であれば（報酬が予想していたより多ければ）上方修正され、負であれば（報酬が予想していたより少なければ）下方修正される。このような学習は、心理学の分野で[[レスコーラ-ワグナーの学習則]]と呼ばれている。

　報酬予測誤差にもとづく学習では、報酬予測誤差が小さくなるほど学習が遅くなり、誤差がないときに学習は起こらない。これらのことは、実際のパブロフ型条件づけの様々な行動実験で確認されている。たとえば、光が点灯すると餌がもらえることを学習したラットに対し、光と音を同時に呈示した後に餌を与えることを繰り返しても、音に対する学習は起こらない。これは「阻止効果(blocking effect)」と呼ばれており<ref name=bouton>'''Mark E Bouton'''<br>Learning and behavior: A contemporary synthesis Second Edition<br>''Sinauer Associates'': 2007</ref>、強化学習の枠組みでは音と餌の連合学習が起こらないのことは、先に学習された光が餌を完全に予測するため、音に対する報酬予測誤差がゼロとなるためと解釈できる。

===道具的条件づけと報酬予測にもとづく行動選択===

　サルは、このような課題で手がかり刺激が呈示された側のボタンを押して報酬を得ることを学習する。これは、より多くの報酬をもたらす行動の頻度が増加するという、ソーンダイク（E. Thorndike)によって「効果の法則（Law of effect）」と名づけられた現象<ref name=bouton />の一例である。動物がより多くの報酬をもたらす行動を学習することは、行動の結果得られる報酬を予測していることを支持している。

　さらに、遅延選択課題でサルの好物であるバナナを報酬として条件付けを行った場合、報酬が突然レタスに変更されると、サルは驚きと怒りを見せる<ref>'''O L Tinklepaugh'''<br>An experimental study of representative factors in monkeys.<br>''J. Comp. Psychol.'': 1928, (8);197-236</ref>。これは、サルが学習の結果報酬としてバナナを期待するようになったことを支持している<ref name=watanabe1996><pubmed> 8757133 </pubmed></ref>。また、同様の実験パラダイムで、二種類の手がかり刺激がそれぞれ異なる報酬（異なる種類のジュース）と対応していることを学習したサルでは、嗜好性の高い報酬が得られる試行において、サルがより長い時間予期的なリッキング行動を続け、より短い反応時間とより高い正当率で回答することが報告されている<ref name=hassani2001><pubmed> 11387394 </pubmed></ref>。これらのこともまた、サルが学習の結果報酬を予測していることを支持している。

==報酬予測にかかわる神経活動==

　ここでは、報酬予測にかかわる神経活動として、まず一般的に[[報酬系]]と呼ばれる脳領域群をはじめとする多様な脳領域で見られる動物の報酬への期待を反映した神経活動の特性を説明し、関連領域を簡単に列挙する。そして、予期報酬を更新するための学習信号とみられるドーパミンニューロンの神経活動について述べる。

　また、報酬予期にかかわる神経活動は、実験条件に応じて知覚→認知→運動(行動)の各段階に応じた修飾を受けることが多い。たとえば、パブロフ型条件づけのように動物が特定の刺激から報酬を予測する場合、刺激の特性を反映した反応が見られることがある。顕著な例として、刺激が視覚空間上のどこに呈示されるかに依存して、予期された報酬量に対応した活動を見せる神経細胞の報告がある<ref name=kawagoe1998><pubmed>  

10196532 </pubmed></ref><ref name=hikosaka2006><pubmed> 16424448 </pubmed></ref>。これは、知覚情報である報酬を予測する刺激の空間特性と、その刺激が予想する報酬への期待の両方が反映された神経活動と考えられる。同様に、道具的条件づけので動物が報酬予測にもとづき特定の行動を選択する場合にも、行動の空間的特性を反映した神経活動がみられることがある<ref name=rosech2003><pubmed> 12801905 </pubmed></ref> <ref name=rosech2004><pubmed> 15073380 </pubmed></ref>。これは行動器の運動やその準備と報酬への期待の両方が神経活動に影響を与える場合である。

　また、大脳皮質領域では、前頭葉の中でも特に背外側前頭前皮質<ref name=watanabe1996 /><ref><pubmed> 3971157 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10571234 </pubmed></ref> <ref name=rosech2003 />や眼窩前頭前皮質<ref><pubmed> 10227292 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8734596 </pubmed></ref> <ref name=rosech2004 />(Gottfried et al., 2003; Padoa-Schioppa & Assad, 2006, 2008; )、後頭頂皮質<ref><pubmed> 10421364 </pubmed></ref><ref><pubmed> 15205529 </pubmed></ref>、前帯状回皮質<ref><pubmed> 12040201 </pubmed></ref>、島皮質<ref><pubmed> 16979828 </pubmed></ref><ref><pubmed> 22402653

===ドーパミンニューロンの活動と報酬予測誤差===

　近年、ドーパミンニューロンの活動が、強化学習の学習信号である報酬予測誤差を符号化しているとする「ドーパミン報酬予測誤差仮説」<ref><pubmed> 9054347 </pubmed></ref>が注目されている。報酬予測誤差にもとづく学習則が、動物の報酬予測に関連した行動の変化をよく説明することは既に述べた。ドーパミンニューロンの活動は、動物の報酬予測にもとづく学習の学習信号として働いている可能性がある。

　たとえば、パブロフ型条件づけのパラダイムを用いた実験では、動物の学習に伴ってドーパミンニューロンの反応が変化することが報告されている(Waelti et al, 2001; Day et al, 2007; D’ardenne et al., 2008)。ドーパミンニューロンは、学習の初期には報酬の提示直後に活動を増大させる。この反応は、学習が進むにつれ消失し、報酬を予測する刺激（CS）の呈示直後に増大するようになる。また、予想された報酬が呈示されなかった場合には、報酬が予測された時刻の活動が低下する。これは、ドーパミンニューロンが正負の報酬予測誤差を両方向的に符号化していることを示唆している。さらに、阻止効果の実験などでも、ドーパミンニューロンが強化学習の理論から予見される学習信号に対応するような活動の変化をみせることが報告されおり<ref><pubmed> 11452299 </pubmed></ref><ref><pubmed> 14741107 </pubmed></ref>、また近年では[[オプトジェネティクス]]やマイクロスティミュレーション（micro-stimulation）法を用いてドーパミンニューロンの活動を人為的に操作すると学習が阻害されることが報告されている(Wolfram Schultz, Stauffer, & Lak, 2017)。これらのこともまたドーパミン報酬予測誤差仮説を支持している。

　このような活動の調整にはシナプス可塑性が重要な役割を果たす。実際、ドーパミンニューロンが活動することで起こるドーパミンの放出が、その投射先の神経細胞のシナプスの可塑性を修飾することが知られている(Calabresi, Picconi, Tozzi, & Di Filippo, 2007)河西ラボの論文」。このことから、ドーパミンニューロンの活動が報酬予測誤差の学習信号としてシナプス結合強度を調整することで、報酬に対する強化学習が起きていると考えられている(ref) 「「「Hn Wickensの論文」」」。