「座標系」の版間の差分

''近畿大学大学院医学部システム脳科学''<br>

DOI [[XXXX]]/XXXX　原稿受付日：2013年8月7日　原稿完成日：2013年月日<br>

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　脳は、複数の[[感覚器官]]からの情報を統合することによって、外部環境を空間として知覚（[[空間知覚]]）している。特に[[wj:霊長類|霊長類]]においては、特に視覚による空間知覚が発達しているが、単に認知的側面だけでなく、生体の運動や[[空間記憶]]、ナビゲーションなどの適応的行動に直接的に使われるものである。脳内の空間表現は、空間のどこかを基準とした空間座標系としてとらえることができる。しかし、その座標系は単一ではなく、原点の異なる空間座標系が、並列的・階層的に処理される。

 

　一方、運動の生成には、空間座標系において決められた軌道を、関節の動きや筋肉の収縮に変換されなくてはならない。このために、計算論では身体の関節や筋肉の自由度を[[関節座標系|関節]]・[[筋座標系]]として規定する。手先の位置と関節角との関係、手先の力と関節[[wj:関節|関節]]に発生するトルクとの関係を関節座標系という。さらに、関節の角度とそれにつく筋肉[[wj:|筋肉]]の長さ、関節に発生するトルクと筋の力などの関係を筋座標系という。<ref name=ref7>'''伊藤　宏司'''<br>身体知システム論 ― ヒューマンロボティクスによる運動の学習と制御<br>''共立出版'' 2005</ref>。  

 

[[image:座標系1.jpg|thumb|350px|'''図1．眼球中心、頭部中心、身体中心、外界中心座標系で表現される対象物'''<br>

d. 眼球、頭部、身体を回転させる。身体中心座標系で表現される対象物（茶丸）は、身体の回転にのみ伴って表現される。外界中心座標系で表現される対象物（黒丸）は，眼球、頭部、身体の動きに対して不変である。]]

　眼球内に入ってきた光は、網膜上に像を結ぶ。中心窩（fovea）を原点に、網膜の何処に像を結ぶかによって表現される座標系のことである。この座標系は眼球が固定されている条件の下で機能する。眼球中心座標系とよく混同されるが、以下に述べるように区別されなければならない。脳内の視覚領野には、網膜の部位がその領野内の位置と点対点の対応関係にある領野が存在する。特にこれを[[視野地図]]ないしは[[網膜部位局在性]]というが、結果として[[網膜座標系]]としての情報表現が見られる。

[[外側膝状体]]から、[[V1]]ではきれいな視野地図がみとめられる。それ以外にも[[V2]]、[[V3]]、[[V5]]、[[V4]]、[[V6]]<ref name=ref8><pubmed>12917375</pubmed></ref> <ref name=ref9><pubmed>11058227</pubmed></ref> <ref name=ref10><pubmed>14517595</pubmed></ref>、あるいは[[上丘]]などでこのような視野地図が見られる。また、[[頭頂葉]]にあるLIP野（lateral intraparietal area)<ref name=ref11><pubmed>12612015</pubmed></ref>、VIP野(ventral intraparietal area)<ref name=ref12><pubmed>15951810</pubmed></ref>、MIP野（medial intraparietal area)ないしparietal reach region (PRR）<ref name=ref1 />、さらに[[前頭葉]]の[[運動前野]]<ref name=ref13><pubmed>9242308</pubmed></ref>[[前頭眼野]] (frontal eye field, FEF)<ref name=ref14><pubmed>7288464</pubmed></ref>などの到達運動や眼球運動に関連した領域でも、視野地図的なマップは明確ではないが、網膜座標系としての性質を持つニューロン活動が見つかっている。

[[頭頂連合野]]のLIP、[[7a]]、PRR、VIP<ref name=ref1 /><ref name=ref12 />、[[V3A]]<ref name=ref16><pubmed>2703870</pubmed></ref>にそうした座標表現に関わるニューロン活動が認められる。

　両者とも注視点が変化すると、見かけ上空間表現が変化するため、時として混同されるが同じではない。網膜座標系は外界像を中心窩を原点として2次元座標系として記述する。網膜座標系で[[符号化]]された位置は、網膜上の位置が問題であり、眼球の位置に関わらず網膜上の同じ位置に視覚刺激が像を結べば座標は同じになる。しかし、眼球が動いてしまった場合、その位置は中心窩からのベクトルで再構成される必要がある。一方、眼球中心座標系は現在の眼球の位置情報を使い、眼球の位置(向き)と対象物までの変位ベクトルで表現される。[[輻輳角]]も考えれば、3次元座標系での対象の位置の表現も可能となる<ref name=ref7 />。眼球中心座標系での符号化は、たとえ視覚刺激が網膜上同じ位置にあっても眼の位置によって異なる<ref name=ref1 />。これをAngle –Gaze effect<ref name=ref15><pubmed>6827308</pubmed></ref>と呼ぶが、網膜座標系での視覚刺激の位置情報と眼球の位置情報を統合し、網膜座標系から頭部中心座標系への変換過程にあると考えられる。  

　この二つの座標系の違いを明らかにする例として、ダブルステップサッケード課題を考える。ある点を注視する被験者に二つのサッケードのターゲットA、Bを短時間順番に提示し（例：ターゲットA→B）、ターゲットを消した後に、それらの提示の順番に続けて[[サッケード]]を行わせる。まず、最初に網膜座標系にターゲットAとBの位置が表現される。その情報に従って1つ目のターゲット（A）にサッケードを行うことは可能である。しかし、Bへのサッケードは最初の網膜座標系に表現された情報だけでは不可能である。眼球位置が変化しているので、中心窩からターゲットＢへのベクトルではターゲットに到達しない。これを成功させるためには、ターゲットAにおける眼球位置を元にしたターゲットBへのベクトルを表現（眼球中心座標系）しなければならない。HallettとLightstoneはこうした課題を用いることで、運動制御や空間認知には網膜座標系だけではなく、ターゲットの空間位置を修正するための他の座標系システムが必要であることを体系的に示した<ref name=ref17><pubmed>   1258395</pubmed></ref>。[[後頭頂葉]]が損傷された患者では、ダブルステップサッケード課題で最初のターゲットにはうまくサッケードできるが、二番目のサッケードができない症状が知られている<ref name=ref18><pubmed>1553535</pubmed></ref>。これは網膜座標系を使ってサッケードはできるが、眼球中心座標系でのターゲットの位置を計算できないことを示している<ref name=ref19>'''Powell, K.D., et al.'''<br>Space and saliance in parietal cortex, in Current Oculomotor Research: Physiological and Psychological Aspects.<br>W. Becker and H. Deubel, Editors.<br>''Plenum Press'': New York. 1999</ref>。

　頭部ないしは身体軸を中心にした座標系（図1c、d）。頭部中心座標系は眼球位置に影響を受けず、身体中心座標系は頭の向きに影響を受けない。このような座標系は、到達運動のような上肢運動にももちろん必要であるが、その他に全身の運動や移動にも必要である。時として絶対位置（absolute position）とも呼ばれる。

　[[V6A]]のニューロン<ref name=ref22><pubmed>8270019</pubmed></ref>は、注視点の位置をいろいろに変えて、網膜中心座標系での同じ位置に視覚刺激を出してやると、視線がある方向にあるときにだけ反応した。一見、眼球中心座標系の表現に見えるが、実はこのニューロンは、視線の向きに関わらず、視覚刺激が頭部から見てある特定の位置にあるときにだけ反応するニューロンであった。つまり、頭部中心座標系での空間表現をしているといえる。その他、LIP<ref name=ref20><pubmed>9732870</pubmed></ref>、V6A<ref name=ref10 />、VIP<ref name=ref12 /> <ref name=ref21><pubmed>15207243</pubmed></ref>などの領域においても、頭部中心座標系の位置を表現するニューロン活動が認められる。また、VIPやPRR、[[聴覚]]関連領域では、聴覚のモダリティによる頭部中心座標系の表現が認められる<ref name=ref1 />。

　こうした座標系は、主に[[体性感覚]]や視覚を統合した[[多種感覚ニューロン]]によって表現される。体性感覚[[受容野]]の存在する皮膚部位（手、腕、肩、顔の一部など）を中心として、その周辺の一定の空間内に視覚刺激が入ると反応する。身体部位が動いても受容野はその部位と共に動く。こういった神経活動は[[被殻]]<ref name=ref23><pubmed>8131835</pubmed></ref>、 VIP<ref name=ref24><pubmed>9425183</pubmed></ref>、[[腹側運動前野]]の[[F4]]<ref name=ref3 />などに存在する。これらは、眼球や頭部の向きには影響を受けない。また、視覚のみならず、聴覚のモダリティでも表現される。視覚の反応は、自己の身体の周辺の空間に限られ、身体周辺空間（ペリパーソナルスペース）と呼ばれる自己の身体の一体となった空間表現の神経基盤となっている。また、こうした身体周辺空間に関わるニューロンの視覚受容野が、道具を使った時に道具先端にまで拡大する現象が知られている<ref name=ref25><pubmed>8951846</pubmed></ref>。これは、道具の使用による身体イメージの拡張に関わると考えられている。

　物体の中での目標の相対的位置。目標とする物体の中での位置（前後左右上下）を表現する。前述の座標系は、原点が身体のどこかに存在するが、この場合には原点は環境の中に存在する。３次元的に複雑な構造を認知する場合にも、こうした相対的位置の記述が必要である。また、そのような３次元的形状をした物体のある部分に働きかけるためには、物体を中心としてその位置がどこにあるのかを表現しておく必要がある。自己の身体を中心とした座標系のみでは、自分が動いたときにその都度、表現モデルを変更しなければならないが、物体を中心とした座標系で対象物を記述しておけば、身体中心座標系の原点が移動しても、あるいは座標軸が傾いてしまっても影響されない内部表現を得ることができる<ref name=ref7 />。例えば、キーボードを操作する場合にもキーそのものの身体中心座標系の位置よりも、キーボードの全体の中でのキーの位置が重要である。ターゲットの周囲に枠などの空間情報があるかないかによって、到達運動の精度があがることが知られている。

　外界あるいは環境の中での自己の位置。自己が環境の中でどのにいるか、どのような体位でいるかを脳内では表現される必要がある。この場合にも、原点は環境の内で何らかの目印が原点となる。上述の物体中心座標系も環境中心座標系の一つではあるが、ここではより広い身体とは離れた環境を考える。場合によってはみえない空間、遠隔地でも対象となる。移動などの全身運動に必要となる。重力も手がかりとなる。脳の中の地図である認知地図も、環境中心座標系に基づいて構成される。Allocentric reference frameとも呼ばれる。これに対応する自己の位置を中心した座標系をEgocentric reference frameという。

　[[wj:齧歯類|齧歯類]]の[[海馬]]では、ある特定の場所に動物が来たときに反応する[[場所細胞]]（place neuron）が知られている。サルでは7a野のニューロンは、自己の身体の向きに依存しない空間内の位置を表現するニューロン活動が知られている<ref name=ref20 />。また、この領域と結合のある[[内側頭頂葉]]、[[後部帯状回皮質]]や[[脳梁膨大部後部領域]]、海馬を含む[[内側側頭葉]]で環境内のある特定の場所に選択的に反応するニューロンや、環境中心座標系における空間表現が知られている<ref name=ref5 /> <ref name=ref31><pubmed>19620622</pubmed></ref>。これらの領域は、ナビゲーションや認知地図に関わると考えられている<ref name=ref5 />。

　空間座標は主に、視覚の[[空間知覚|背側経路]]にて表現され、特に頭頂連合野には複数の座標表現が存在する。このような脳内の空間座標は、運動や空間記憶、[[行動決定]]などの行動に使われる。異なる効果器による運動に、最適な空間座標が選択される。脳内のある特定の運動を制御する領域に、その運動が必要とする座標表現がを見いだすことができる。例えば、網膜中心座標系や眼球中心座標系は、眼球運動に使われるが、これらは眼球運動の制御に関わる上丘、LIP等で表現されている。眼球中心座標系や頭部中心座標系や身体中心座標系、あるいは身体部位中心座標系は到達運動に取って必要であるが、これらは到達運動に関わるPRRやMIP、VIP、V6A等で表現されている。また、物体中心座標系に関わる神経活動は、把持運動に関わるAIPで見つかる。また、移動に関しては、外界中心座標系（環境中心座標系）がもちいられるが、場所の記憶やナビゲーションに関わる内側[[頭頂葉]]、後部帯状回皮質や脳梁[[膨大部]]後部領域、内側側頭皮質などが、このような空間表現を持っている。以上を以下の表にまとめる。

| 網膜中心座標系|| 外側膝状体、上丘、視床枕、V1、V2、V3、V4、LIP、FEF|| <ref name=ref1 /> <ref name=ref8 /> <ref name=ref9 /> <ref name=ref10 /> <ref name=ref11 /> <ref name=ref12 /> <ref name=ref13 /> <ref name=ref14 />

| 網膜中心座標系|| MIP、PRR、LIP、V3A|| <ref name=ref1 /> <ref name=ref12 /> <ref name=ref15 /> <ref name=ref16 />

| 身体部位中心座標系|| VIP、被殻、F4|| <ref name=ref3 /> <ref name=ref23 /> <ref name=ref24 />

| 物体中心座標系|| 7a、AIP、F5|| <ref name=ref26 /> <ref name=ref27 /> <ref name=ref28 />  

| 外界中心座標系|| LIP、内側頭頂葉、後部帯状回皮質や脳梁膨大部後部領域、海馬||  <ref name=ref20 /> <ref name=ref5 />

　この運動を実現するためには、[[wj:関節|関節]]や[[wj:|筋肉]]の動きの運動学的変数とそこに発生する力の向きや大きさなどの動力学的変数の両方を決める必要がある。関節においては、運動学的には手先につながる複数の関節の角度と手先の位置との関係がプロットされる。また、力学的には、関節のトルクベクトルと手先の力ベクトルの関係がプロットされる。これが関節座標系である。また、筋肉では、筋長（短縮方向が正）と関節角との関係、及び筋力（短縮方向が正）と関節トルクとの関係がプロットされる。これが筋空間である。それぞれの次元数は、関節と筋肉の数に相当する。これは、自由度が非常に大きく、冗長なシステムとなる。このため、この際、関節・筋座標系における冗長な自由度をへらすために、適切な拘束条件をみいだし筋や関節レベルのインピーダンス調整が行われている<ref name=ref7>'''伊藤　宏司'''<br>身体知システム論 ― ヒューマンロボティクスによる運動の学習と制御<br>''共立出版'' 2005</ref>

　このときの姿勢（関節角）は、筋や関節などからの固有感覚や皮膚からの[[触覚]]によって、[[体性感覚野]]あるいは[[運動野]]にマップされる<ref name=ref32>'''内藤栄一、 et al.'''<br>感覚刺激と運動学習　特集　運動学習と理学療法<br>''理学療法ジャーナル''、2012. 46(1): p. 25-35.</ref>。この情報は視覚や[[前庭覚]]などの情報と共に統合されて身体の表現として頭頂連合野にも表現されている。このような、脳内の身体表現は[[身体図式]]（Body　schema）ないしは身体イメージ（body image）と呼ばれる。

　脳内でのこのような、空間座標、関節座標、筋座標への変換過程しめす神経活動が、[[上頭頂葉]]、[[腹側運動前野]]、[[一次運動野]]などの領域で知られている。例えば、手首の屈曲伸展運動を考える場合に、手掌が上向きか下向きの姿勢によって、外部空間内での手首の動きの向きと、関節や筋肉が表現するベクトルを区別することができる。このとき、サルの頭頂連合野のニューロンは、関節の屈曲か伸展か表現するニューロンとともに、手のひらの向きに関わらず、（暗闇の中で）空間内の手のうごきの方向を表現するニューロンが見つかっている<ref name=ref34>'''Tanaka, M., et al.'''<br>Monkey postcentral joint neurons responding to visual stimuli.<br>in Annual meeting of the Japan neuroscience society. 1999. Osaka: Elsevier.</ref>。また、腹側運動前野では、関節の屈曲・伸展に関わらず手の動きを外部空間内の向きで表現するニューロンが多く、[[一次運動野]]では、空間内の向きとともに筋のベクトルで表現するニューロンがあることがわかっている<ref name=ref35><pubmed>    10497133</pubmed></ref>　<ref name=ref36><pubmed>11547338</pubmed></ref>。

*[[力動学]]