「情動系神経回路」の版間の差分

DOI [[XXXX]]/XXXX　原稿受付日：2012年12月11日　原稿完成日：2013年月日<br>

担当編集委員：[http://researchmap.jp/hitoshiokamoto 岡本 仁]（独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター）<br>

　古くから情動発現に介在する神経回路の研究が進められてきた。前半は情動系神経回路同定の歴史を概観する。初めに情動の中枢起源説に分類される[[Cannon-Bardの中枢]]（視床）説や[[パペッツの情動回路|Papezの情動回路]]を概説し、次に情動の末梢起源説に分類される[[James-Lange説]]、そして、この流れをくむ最近注目されている[[Somatic marker仮説]]を取り上げる。後半は[[心的外傷後ストレス障害]]（[[Post-traumatic stress disorder]]; [[PTSD]]）などの後天的な感情異常発症の脳内メカニズムの解明につながる後天的に獲得された情動系神経回路として、恐怖の[[古典的条件づけ]]によって後天的に獲得された恐怖に介在する神経回路の研究を概説する。これらの研究では、[[扁桃体]]の[[外側核]]は音刺激を[[CS]]に用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSと[[US]]の[[連合学習]]を担い、扁桃体の[[中心核]]は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。最後に最近の研究動向として、扁桃体外側核で生じる連合[[学習]]・[[記憶]]を担う[[シナプスの可塑性]]の分子メカニズムに関する仮説や学習心理学の分野において構築されてきた古典的条件づけの学習理論に対応する神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路の研究、そして、恐怖の古典的条件づけの獲得に関係する脳内神経経路を構成する脳部位が担う心理学的機能や情報処理様式は１対１関係の単純なものではなく、分散的に複数の脳部位で処理されていることを示唆する研究を紹介する。 （編集部コメント：辞典である事を鑑み、抄録では「---を概観する。」「---を取り上げる」と言った表現は避け、内容そのものの要約をお願いいたします）

 

[[Image:情動系神経回路1.png|thumb|300px|'''図1.Papezの情動回路 ''']] 　[[不安神経症]]や[[恐怖症]]などの情動異常の治療を効果的に行うためには、情動発現に介在する神経回路を明らかにし、この基礎的知見に基づいた新薬の開発や直接的な神経系の活性化に結びつく[[認知行動療法]]などの[[心理療法]]を行うことであろう。古くから多くの研究者がそのような有効活用に通じる情動発現に介在する神経回路の解明を試みてきた。

　そして、[[wikipedia:James Papez|Papez]]は視床下部を含む情動回路（Papezの情動回路）を提唱した（図1）<ref>'''Papez, J.W.''' <br>A proposed mechanism of emotion. <br>''Arch Neurol Psychiatry'', 38, 725-743.(1937). </ref>。Papezの情動回路では、情動表出の中枢は視床下部[[乳頭体]]が担い、情動表出は乳頭体から[[中脳]]への出力によりなされると考えられている。感覚刺激の情報は[[腹側視床]]を介して視床下部に入力され、その情報は[[視床前核]]を経て[[帯状回]]に伝達される。そして、Papezは視床前核から入力を受ける帯状回が大脳皮質における情動の受容野であり、主観的な情動体験の座であると考えた。また、海馬体はこの帯状回や他の領域からの入力を組織化し、中枢性の情動過程を形成して、[[脳弓]]を介して視床下部乳頭体に出力する。すなわち、帯状回－海馬体－視床下部の経路により、皮質レベルにおける情動体験が視床下部から出力される情動表出に統合される。  

　上記の提唱された情動系神経回路は、中枢神経である脳が、入力された感覚刺激を処理することによって情動が生じるという立場であり、情動の中枢起源説と呼ばれている。一方、刺激によって引き起こされた身体的反応の状態が脳に入力されることによって情動体験が生じるという立場もある（情動の末梢起源説）。この末梢起源説で有名な仮説としては[[James-Lange説]]があり、この流れをくむ最近注目されている仮説としては、[[wikipedia:Antonio Damasio|Damasio]]のグループらが提唱している[[Somatic marker仮説]]がある<ref>'''Damasio, A.R., Tranel, D., Damasio, H.'''<br>Somatic markers and the guidance of behaviour: theory and preliminary testing. <br>In H.S. Levin, H.M. Eisenberg &amp; A.L. Benton (Eds.). Frontal lobe function and dysfunction. <br>New York: Oxford University Press. pp. 217–229. (1991).</ref>。彼らはリスクを引き起こす刺激や状況が自動的に身体の変化を生じさせるとともに、実際に身体の変化を引き起こす末梢からの中枢への回路とは別に、この身体ループをシュミレートした回路が[[前頭前野]]を中心とした中枢に存在していると仮定している。  

　また、十分にCSとUSの対呈示訓練を受けた[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]において、外側核と中脳中心灰白質のUSに対する応答強度は、CSによってシグナルされたときよりもシグナルされなかったときの方が強かった。これらの結果は、外側核と中脳中心灰白質のUSに対する応答の減少が、USの予期の形成とerror signalの減少によって生じたことを示唆する。[[中脳]][[中心灰白質]]は扁桃体外側核に直接の神経投射をしていないため、神経解剖学的知見に基づいて、中脳中心灰白質からいくつかの脳部位を経由して扁桃体外側核にerror signalの情報が伝達される仮説が提唱されている。図4は予期的US強度やerror signalなどの情報の処理回路として提唱されているモデルである。今後、この認知的情報処理経路モデルの実証的研究が進むと思われるが、実証された知見は、感情異常の治療に対する[[認知行動療法]]のエビデンスとして活用が期待される。

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