9,444
回編集
「情動系神経回路」の版間の差分
細
編集の要約なし
細編集の要約なし |
細編集の要約なし |
||
| 4行目: | 4行目: | ||
<font size="+1">[http://researchmap.jp/hisaonishijo 西条 寿夫]</font><br> | <font size="+1">[http://researchmap.jp/hisaonishijo 西条 寿夫]</font><br> | ||
''富山大学 医学部大学院システム情動科学''<br> | ''富山大学 医学部大学院システム情動科学''<br> | ||
DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2012年12月11日 原稿完成日：2013年月日<br> | |||
担当編集委員：[http://researchmap.jp/ | 担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸 紀孝]（国立精神・神経医療研究センター 神経研究所）<br> | ||
</div> | </div> | ||
{{box|text= | {{box|text= | ||
古くから情動発現に介在する神経回路の研究が進められてきた。前半は情動系神経回路同定の歴史を概観する。初めに情動の中枢起源説に分類される[[Cannon-Bardの中枢]]（視床）説や[[パペッツの情動回路|Papezの情動回路]]を概説し、次に情動の末梢起源説に分類される[[James-Lange説]]、そして、この流れをくむ最近注目されている[[Somatic marker仮説]]を取り上げる。後半は[[心的外傷後ストレス障害]]（[[Post-traumatic stress disorder]]; [[PTSD]]）などの後天的な感情異常発症の脳内メカニズムの解明につながる後天的に獲得された情動系神経回路として、恐怖の[[古典的条件づけ]]によって後天的に獲得された恐怖に介在する神経回路の研究を概説する。これらの研究では、[[扁桃体]]の[[外側核]]は音刺激を[[CS]]に用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSと[[US]]の[[連合学習]]を担い、扁桃体の[[中心核]]は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。最後に最近の研究動向として、扁桃体外側核で生じる連合[[学習]]・[[記憶]]を担う[[シナプスの可塑性]] | 古くから情動発現に介在する神経回路の研究が進められてきた。前半は情動系神経回路同定の歴史を概観する。初めに情動の中枢起源説に分類される[[Cannon-Bardの中枢]]（視床）説や[[パペッツの情動回路|Papezの情動回路]]を概説し、次に情動の末梢起源説に分類される[[James-Lange説]]、そして、この流れをくむ最近注目されている[[Somatic marker仮説]]を取り上げる。後半は[[心的外傷後ストレス障害]]（[[Post-traumatic stress disorder]]; [[PTSD]]）などの後天的な感情異常発症の脳内メカニズムの解明につながる後天的に獲得された情動系神経回路として、恐怖の[[古典的条件づけ]]によって後天的に獲得された恐怖に介在する神経回路の研究を概説する。これらの研究では、[[扁桃体]]の[[外側核]]は音刺激を[[CS]]に用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSと[[US]]の[[連合学習]]を担い、扁桃体の[[中心核]]は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。最後に最近の研究動向として、扁桃体外側核で生じる連合[[学習]]・[[記憶]]を担う[[シナプスの可塑性]]の分子メカニズムに関する仮説や学習心理学の分野において構築されてきた古典的条件づけの学習理論の神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路の研究、そして、恐怖の古典的条件づけの獲得・発現に関係する脳内神経経路を構成する脳部位が担う心理学的機能や情報処理様式は1対1関係の単純なものではなく、分散的に複数の脳部位で処理されていることを示唆する研究を紹介する。 '''（編集部コメント：辞典である事を鑑み、抄録では「---を概観する。」「---を取り上げる」と言った表現は避け、内容そのものの要約をお願いいたします）''' | ||
}} | }} | ||
| 22行目: | 22行目: | ||
その後、[[wikipedia:Paul D. MacLean|MacLean]]はPapezの情動回路を“[[大脳辺縁系]]（[[辺縁系]]：limbic system）”と名づけ、さらにこの辺縁系に視床下部の一部、扁桃体、[[前頭葉眼窩皮質]]、および、[[側坐核]]を付け加えている<ref>'''MacLean, P.'''<br>The limbic brain in relation to the pshychoses. In P. Black (Ed.), Physiological correlates of emotion.<br>New York, London: Academic Press. pp.129-146. (1970).</ref> 。 | その後、[[wikipedia:Paul D. MacLean|MacLean]]はPapezの情動回路を“[[大脳辺縁系]]（[[辺縁系]]：limbic system）”と名づけ、さらにこの辺縁系に視床下部の一部、扁桃体、[[前頭葉眼窩皮質]]、および、[[側坐核]]を付け加えている<ref>'''MacLean, P.'''<br>The limbic brain in relation to the pshychoses. In P. Black (Ed.), Physiological correlates of emotion.<br>New York, London: Academic Press. pp.129-146. (1970).</ref> 。 | ||
上記の提唱された情動系神経回路は、中枢神経である脳が、入力された感覚刺激の処理によって情動が生じるという立場であり、情動の中枢起源説と呼ばれている。一方、刺激によって引き起こされた身体的反応の状態が脳に入力されることによって情動体験が生じるという立場もある（情動の末梢起源説）。この末梢起源説で有名な仮説としては[[James-Lange説]]があり、この流れをくむ最近注目されている仮説としては、[[wikipedia:Antonio Damasio|Damasio]]のグループらが提唱している[[Somatic marker仮説]]がある<ref>'''Damasio, A.R., Tranel, D., Damasio, H.'''<br>Somatic markers and the guidance of behaviour: theory and preliminary testing. <br>In H.S. Levin, H.M. Eisenberg & A.L. Benton (Eds.). Frontal lobe function and dysfunction. <br>New York: Oxford University Press. pp. 217–229. (1991).</ref>。彼らはリスクを引き起こす刺激や状況が自動的に身体の変化を生じさせるとともに、実際に身体の変化を引き起こす末梢からの中枢への回路とは別に、この身体ループをシュミレートした回路が[[前頭前野]]を中心とした中枢に存在していると仮定している。 | |||
== 後天的に獲得された情動系神経回路 == | == 後天的に獲得された情動系神経回路 == | ||
| 48行目: | 48行目: | ||
[[Image:情動系神経回路4.png|thumb|300px|'''図4.恐怖の古典的条件づけにおける認知的情報処理経路のモデル'''(<ref name=ref5><pubmed>21549434</pubmed></ref>に基づいて作成） ]] | [[Image:情動系神経回路4.png|thumb|300px|'''図4.恐怖の古典的条件づけにおける認知的情報処理経路のモデル'''(<ref name=ref5><pubmed>21549434</pubmed></ref>に基づいて作成） ]] | ||
近年、これまで学習心理学の分野において構築されてきた多様で高次な古典的条件づけの学習理論に対応する神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路が詳細に描かれつつあり、ヒトの後天的な感情異常の治療に対して認知的にアプローチできる可能性が示されている。 | |||
情動の神経科学者が学習理論に注目している点は、実際に呈示されたUS強度と、被験体が予期しているUS強度である。たとえば、[[レスコーラ-ワグナーモデル]]（[[Rescorla-Wagner model]]）では、あるCSとUSの対呈示試行における条件づけ強度の変化は、実際のUSの強度とCSに対して条件づけられた総強度（予期的US強度）の差（[[Error signal]]）に、CSの明瞭度などの定数をかけた値として定義される。Error signalがプラスの時には興奮性の条件づけ強度の変化が生じ、マイナスのときには制止性の変化が生じる。神経生理学的には、error signalがプラスの時には神経細胞は発火頻度を増加し、マイナスの時にはその頻度は減少すると考えられている。 | 情動の神経科学者が学習理論に注目している点は、実際に呈示されたUS強度と、被験体が予期しているUS強度である。たとえば、[[レスコーラ-ワグナーモデル]]（[[Rescorla-Wagner model]]）では、あるCSとUSの対呈示試行における条件づけ強度の変化は、実際のUSの強度とCSに対して条件づけられた総強度（予期的US強度）の差（[[Error signal]]）に、CSの明瞭度などの定数をかけた値として定義される。Error signalがプラスの時には興奮性の条件づけ強度の変化が生じ、マイナスのときには制止性の変化が生じる。神経生理学的には、error signalがプラスの時には神経細胞は発火頻度を増加し、マイナスの時にはその頻度は減少すると考えられている。 | ||
| 54行目: | 54行目: | ||
CSとUSの連合学習・記憶は扁桃体外側核ニューロンにおいて生じるシナプスの可塑性が担っていることは前述した。このことから、扁桃体外側核はerror signalの情報を受け取り、それらの情報によってシナプスの可塑性が調節されると考えられる。これまでの研究により、error signalの情報はフリージングなどの表出に関係している中脳中心灰白質から生じていると考えられている。たとえば、音CSとショックUSの対呈示が進むにつれて、外側核と中脳中心灰白質のUSに対する応答強度は減少したが、条件性恐怖反応の表出は増加したという結果が報告されている。 | CSとUSの連合学習・記憶は扁桃体外側核ニューロンにおいて生じるシナプスの可塑性が担っていることは前述した。このことから、扁桃体外側核はerror signalの情報を受け取り、それらの情報によってシナプスの可塑性が調節されると考えられる。これまでの研究により、error signalの情報はフリージングなどの表出に関係している中脳中心灰白質から生じていると考えられている。たとえば、音CSとショックUSの対呈示が進むにつれて、外側核と中脳中心灰白質のUSに対する応答強度は減少したが、条件性恐怖反応の表出は増加したという結果が報告されている。 | ||
また、十分にCSとUSの対呈示訓練を受けた[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]において、外側核と中脳中心灰白質のUSに対する応答強度は、CSによってシグナルされたときよりもシグナルされなかったときの方が強かった。これらの結果は、外側核と中脳中心灰白質のUSに対する応答の減少が、USの予期の形成とerror signalの減少によって生じたことを示唆する。[[中脳]][[中心灰白質]]は扁桃体外側核に直接の神経投射をしていないため、神経解剖学的知見に基づいて、中脳中心灰白質からいくつかの脳部位を経由して扁桃体外側核にerror signalの情報が伝達される仮説が提唱されている。図4は予期的US強度やerror | また、十分にCSとUSの対呈示訓練を受けた[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]において、外側核と中脳中心灰白質のUSに対する応答強度は、CSによってシグナルされたときよりもシグナルされなかったときの方が強かった。これらの結果は、外側核と中脳中心灰白質のUSに対する応答の減少が、USの予期の形成とerror signalの減少によって生じたことを示唆する。[[中脳]][[中心灰白質]]は扁桃体外側核に直接の神経投射をしていないため、神経解剖学的知見に基づいて、中脳中心灰白質からいくつかの脳部位を経由して扁桃体外側核にerror signalの情報が伝達される仮説が提唱されている。図4は予期的US強度やerror signalなどの情報の処理回路として提唱されているモデルである。今後、この認知的情報処理経路モデルの脳部位の同定のような実証的研究が進むと思われるが、実証された知見は、感情異常の治療に対する[[認知行動療法]]のエビデンスとして活用が期待される。 | ||
=== 扁桃体中心核もCSとUSの連合学習・記憶に関与 === | === 扁桃体中心核もCSとUSの連合学習・記憶に関与 === | ||
| 83行目: | 83行目: | ||
== 参考文献 == | == 参考文献 == | ||
<references /> （以下文献の引用位置をご指定ください） | <references /> '''（以下文献の引用位置をご指定ください）''' | ||
'''西条寿夫'''<br> 大脳辺縁系と情動のメカニズム. <br> ''神経研究の進歩,'' 41, 511-531. (1997). | '''西条寿夫'''<br> 大脳辺縁系と情動のメカニズム. <br> ''神経研究の進歩,'' 41, 511-531. (1997). | ||
'''大平英樹'''<br> 感情と脳・自律反応. 鈴木直人（編）<br> ''感情心理学 ''朝倉書店 pp.88-109. (2007). | '''大平英樹'''<br> 感情と脳・自律反応. 鈴木直人（編）<br> ''感情心理学 ''朝倉書店 pp.88-109. (2007). | ||