「投射ニューロン」の版間の差分

DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2016年1月18日　原稿完成日：2016年月日<br>

英：[[projection]] neuron　独：Projektionsneuronen　仏：projection neurone

{{box|text=　投射ニューロンとは、その所属する神経集団（中枢神経系では神経核や皮質領野、末梢神経系では神経節など）を超えて長距離の軸索投射を行うニューロンの一群を指す。}}

==中枢神経系の主な投射ニューロン==

　中枢神経系で速い[[興奮性シナプス|興奮性伝達]]を担い、脳の広範囲で主に投射ニューロンとして機能する。[[軸索終末]]から放出されたグルタミン酸は、[[シナプス後膜]]の[[グルタミン酸受容体]]に結合し、脱分極や細胞内[[カルシウム]]上昇を引き起こす。このような[[興奮性]]入力が積算されることで、標的ニューロンに[[活動電位]]が誘起される。

　アセチル[[コリン]]を伝達物質とするコリン作動性投射の主要な起始核は、[[前脳]]では[[前脳基底部]]（basal forebrain）の[[マイネルト基底核]]（nucleus basalis of Meynert）や[[中隔核]] （septal nucleus）がある。これらは大脳新皮質や海馬に広く投射し、[[アセチルコリン受容体]]を介して錐体細胞の細胞内カルシウム上昇と発火頻度の上昇を引き起こす。一方、錐体細胞が既に高頻度で発火している状態では、アセチルコリン受容体の活性化による細胞内カルシウム上昇は[[電位・カルシウム依存性カリウムチャネル]]の活性化を引き起こし、膜の興奮性を抑制する（cholinergic inhibition）ことが知られている<ref name=ref22><pubmed>14695351</pubmed></ref> <ref name=ref23><pubmed>16267239</pubmed></ref>。

　大脳新皮質からの出力が大脳基底核、視床を経て、再び大脳新皮質に入力される[[大脳新皮質‐大脳基底核ループ回路]]が形成されている。大脳新皮質5層の錐体細胞の一群は大脳基底核の入力部である線条体に投射する。線条体の中型有棘細胞からの出力は直接、または[[淡蒼球外節]]（external segment of globus pallidus）や[[視床下核]]（subthalamic nucleus）を介して間接的に[[淡蒼球内節]]（internal segment of globus pallidus）や[[黒質網様部]]（substantia nigra pars reticulate）へ送られる。また、大脳皮質から視床下核への投射を介して、淡蒼球内節や黒質網様部に入力する経路も報告されている。これら大脳基底核の出力部の投射ニューロンはGABA作動性であるため、視床の中継細胞は大脳基底核からの抑制性出力を大脳皮質へ中継する<ref name=ref32><pubmed>10719151</pubmed></ref> <ref name=ref33>'''Jones EG.'''<br>The thalamus. 2nd ed.<br>Cambridge (UK): ''Cambridge University Press'', 2007</ref> <ref name=ref34><pubmed>19081243</pubmed></ref> <ref name=ref35><pubmed>23754982</pubmed></ref>。

　大脳新皮質からの出力が橋核、小脳、視床を経て、再び大脳皮質に入力される[[大脳新皮質‐小脳ループ回路]]が形成されている。大脳新皮質5層の錐体細胞の一群からの出力は錐体路を下行して、橋核でシナプスを介した後、[[苔状線維]]（mossy fiber）によって小脳皮質に送られる。小脳皮質のプルキンエ細胞からの抑制性出力を受ける深部小脳核ニューロンはグルタミン酸作動性の投射ニューロンであるため、視床の中継細胞は小脳からの興奮性出力を大脳皮質へ中継する<ref name=ref32 /> <ref name=ref33 /> <ref name=ref35 /> <ref name=ref36><pubmed>1253863</pubmed></ref>。

*[http://www.brain-map.org/Allen Brain Atlas]