「攻撃性」の版間の差分

DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2018年3月14日　原稿完成日：<br>

　攻撃性は多くの場合、「同種の個体に対する闘争の衝動<ref name=Lorenz1963>'''ローレンツ, K.'''<br>攻撃：悪の自然史<br>''みすず書房''; 1970（原著1963）</ref>を指す。広義には、他種個体に対する行動、例えば防御に付随する捕食者への攻撃行動（”窮鼠猫を噛む”）や、[[捕食行動]]predatory behaviorを含める場合もある。後者には異論もあるが、例えば共食いなど、厳密に攻撃と補食を分離できない場合もある<ref name=Wilson1975>'''ウィルソン, E.O.'''<br>社会生物学<br>''新思索社'' p. 1341; 1982（原著1975）</ref>。

 

　攻撃行動を、[[反応的攻撃]]reactive aggression（自らが危険にさらされたり、思い通りにいかない欲求不満をきっかけに攻撃する）と、[[道具的攻撃]]instrumental aggression（自ら利益を得るために、先制的に攻撃する。proactive aggressionとも）に分類することがある。

　例えばウィルソンは、動物に攻撃性が見られる社会的な状況として、１縄張りを巡る攻撃、２順位に関する攻撃、３性的な攻撃（[[wj:マントヒヒ|マントヒヒ]]のオスがハレムからメスが出ないように脅す、[[オランウータン]]など[[霊長類]]が交尾のためにメスを攻撃したり交尾中に噛みつくことなど）、４親のしつけとしての攻撃、５離乳を巡る攻撃（子別れ）、６道徳的な攻撃（規律に従わせるための違反者への罰則など）、７補食的な攻撃、８捕食者に対する攻撃（モビングなど）、をあげている<ref name=Wilson1975/>。他にも、様々な状況下で[[子殺し行動]]も多くの動物種に見られる<ref>'''黒田公美, 白石優子, 篠塚一貴, 時田賢一、加藤忠史, ed.'''<br>子ども虐待はなぜ起こるのか―親子関係の脳科学. In ここまでわかった！脳とこころ<br>''日本評論社'', pp. 16-24; 2016</ref>。

==== 病的な攻撃性 ====

　ヘス自身は視床下部内で「攻撃」特異的な解剖学的領域の存在には否定的であった。しかし九州大学の安河内五郎(Yasukochi, 1960)<ref><pubmed> 13787257</pubmed></ref>は反応の強い刺激脳部位、すなわち低い閾値で明確な反応が出た場所だけをマップすると、特定の行動に対応する部位が存在すること、特に激怒＋攻撃は[[視床下部]][[腹内側核]] (ventromedial hypothalamic nucleus; VMH)への刺激で起こりやすいことを示した。ネコ、ラット、[[有袋類]][[wj:オポッサム|オポッサム]]、[[霊長類]][[wj:コモンマーモセット|マーモセット]]においても、VMHに重なる視床下部腹内側の刺激で防御的威嚇行動が、その背外側で[[逃走行動]]が生じることから、これらの視床下部における行動誘発マップは哺乳類内でよく保存されていると考えられる(Lipp and Hunsperger, 1978)<ref><pubmed>100172</pubmed></ref>。

　アメリカのカリフォルニア工科大学のリン、[[w:David J. Anderson|アンダーソン]]らはマウスにおいて[[光遺伝学]] (optogenetics)の手法を用い、VMHの腹外側部(VMHvl)、とくに[[エストロゲン受容体α]]（ERα)を発現するニューロン特異的な光遺伝学的刺激が、攻撃行動を起こすことを見出した<ref><pubmed> 24739975</pubmed></ref><ref><pubmed>21307935</pubmed></ref>。オスマウスVMHのERα発現細胞を光遺伝学により活性化すると、普段なら攻撃が起こらない状況においても、攻撃行動が誘発される。例えば膨らませた手袋や、性行動をしている相手のメスマウスに対しても、光を照射するとただちに攻撃行動が誘発される。ERαとほぼ局在が同じプロゲステロンレセプターPR陽性VMHvlニューロンのDREADD-Gqを用いた薬理遺伝学的活性化でも、居住オスは本来行わないメスや手袋、自分の鏡像に対する攻撃を行った(Yang et al., 2017)<ref><pubmed>28757304</pubmed></ref>。オスを[[去勢]]したり、[[フェロモン受容体]]のノックアウトをしても、VMHvlを活性化すると攻撃は起こる。

　攻撃性に関与する脳部位はVMHvl以外にもある。[[前頭前野]]、[[中隔]]、[[扁桃体]]、[[側坐核]]、[[分界条庄核]]、[[視索前野]]、[[視床下部前核]]、[[前乳頭体核]]、[[室傍核]]、[[手綱核]]、[[中脳水道周囲灰白質]]、[[背側縫線核]]、[[青斑核]]などが攻撃行動に関与することが明らかになってきている(Newman et al., 1997) (Veening et al., 2005)<ref><pubmed> 9071355</pubmed></ref><ref><pubmed> 16263109 </pubmed></ref>。これらの領域は視床下部などの各領域と投射（結合）関係を持ち、情報をやりとりしながら、行動を解発する刺激（感覚）の情報処理や、実際の行動の際の計画・運動などに関与し、全体としてネットワークを形成していると考えられる(de Boer et al., 2015) (篠塚一貴 et al., 2017)<ref><pubmed> 26066717</pubmed></ref><ref>'''篠塚一貴, 矢野沙織, Menno, R.K., 黒田公美'''<br>攻撃性の脳内基盤II.<br>''臨床精神医学'' 46, 1067-1076.; 2017</ref>。

　多くの動物において、雄の方が雌よりも攻撃性が高く、特に精巣から[[テストステロン]]の分泌が増加する思春期から攻撃行動が増加する。また、成体雄の精巣を除去すると攻撃行動が低下し、そこにテストステロンを投与することで攻撃行動が回復することから、テストステロンが攻撃行動の出現に必須であることが示されている（近藤ら、2010）<ref>'''近藤保彦, 菊水健史, 山田一夫, 小川園子, 富原 一哉'''<br>脳とホルモンの行動学<br>''西村書店''; 2010</ref>。テストステロンは、直接[[アンドロゲン受容体]]に作用するのに加えて、[[アロマターゼ]]により芳香化され[[エストラジオール]]に代謝されることで、エストロゲン受容体にも作用する。攻撃行動には実はこのエストロゲン受容体を介した作用が重要な働きを持つことが明らかとなってきており、去勢した雄にエストラジオールを投与しても攻撃行動がある程度回復することや、アロマターゼを抑制するとテストステロンの効果が阻害されることが分かっている（Bowden and Brain, 1978）<ref><pubmed> 567355</pubmed></ref>。遺伝子ノックアウトマウスの仕事から、アンドロゲン受容体とエストロゲン受容体α（ERα）の両方が、攻撃行動の出現に関与することが明らかとなっており（Sato et al 2004, Ogawa et al 1997）<ref name=Sato2004><pubmed> 14747651 </pubmed></ref>、先に述べた視床下部VMHvlについても、ERα受容体の発現が攻撃行動の発動に関わることが示されている（Sano et al 2004）<ref name=Sato2004/>。

　攻撃行動に関わる神経伝達物質として最もよく研究されているのが、セロトニン（5-HT）である。衝動的・暴力的な行動を示す個体において、血中や脳内のセロトニンが低下していることが様々な動物において観察されたことから、セロトニンが欠損すると攻撃性が昂進するという仮説が一般的に広く受け入れられているが、実はそう単純な関係ではないことが徐々に認識されてきている（de Boer and Koolhaas, 2005, Olivier 2004）<ref><pubmed>16310183 </pubmed></ref><ref><pubmed> 15817750 </pubmed></ref>。

　実際、セロトニン合成（[[トリプトファン水酸化酵素2]] (tryptophan hydroxylase 2; [[Tph2]]）や、セロトニン神経発達に関わる遺伝子（[[Pet-1]]）を欠損させたり、[[5-HT1B]]受容体を欠損させた[[ノックアウトマウス]]において、攻撃行動が多くみられることは、セロトニン系の阻害が攻撃行動を昂進させることを示している（Hendricks et al. 2003, Saudou et al. 1994, Alenina et al. 2009）<ref><pubmed> 12546819 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8091214 </pubmed></ref><ref><pubmed>19520831</pubmed></ref>。その一方で、[[モノアミン酸化酵素]][[MAOA]]が欠損したヒトやマウスにおいて、過剰な攻撃性が観察され、それらの個体ではセロトニン量が増加している（Brunner et al. 1993, Cases et al. 1995）<ref><pubmed> 8211186</pubmed></ref><ref><pubmed>7792602</pubmed></ref>。また、[[セロトニン再取り込み阻害薬]]（[[SSRI]]）は攻撃行動を減らすという報告と増加させるという報告が混在している（Sharma et al 2016, Carrillo et al 2009）<ref><pubmed>26819231</pubmed></ref><ref><pubmed> 19404614</pubmed></ref>。このことから、セロトニンは受容体のサブタイプや、作用する脳部位によって、攻撃行動に異なる作用をもたらしており、更に攻撃行動のタイプ（offensive, defensive, 母親攻撃行動など）や、攻撃の特性（trait）と状態（state）によっても、セロトニンと攻撃行動の関係は異なる可能性が示唆されている。