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<div align="right"> 
<font size="+1">[http://researchmap.jp/9190 清水 崇弘]</font><br>
''University College London (Wolfson Institute for Biomedical Research)''<br>
<font size="+1">[http://researchmap.jp/kazuhiroikenaka 池中 一裕]</font><br>
''自然科学研究機構 生理学研究所 分子生理研究系・分子神経生理''<br>
DOI:<selfdoi /> 原稿受付日:2012年8月29日 原稿完成日:2012年11月20日 原稿更新日:2013年8月21日<br>
担当編集委員:[http://researchmap.jp/michisukeyuzaki 柚崎 通介](慶應義塾大学 医学部生理学)<br>
</div>
英語名: myelinated nerve, medullated nerve 独:myelinisierte Nervenfaser 仏:fibres myélinisées
英語名: myelinated nerve, medullated nerve 独:myelinisierte Nervenfaser 仏:fibres myélinisées


 [[髄鞘]]([[ミエリン]])を有する[[軸索]]のことを有髄線維あるいは有髄神経線維という。髄鞘は[[中枢神経系]]では[[稀突起膠細胞]](あるいは[[オリゴデンドロサイト]][oligodendrocyte])、[[末梢神経系]]では[[シュワン細胞]](Schwann cell)という[[グリア細胞]]が形成する。軸索は樹状突起と比べると細く平滑な細胞突起である。[[ミエリン鞘]]は等間隔にある[[ランヴィエ絞輪]](node of Ranvier)によって区切られており、軸索中の[[電位依存性ナトリウムチャネル]]はランヴィエ絞輪に集積している。  
{{box|text=
 [[髄鞘]]([[ミエリン]])を有する[[軸索]]のことを有髄線維あるいは[[有髄神経]]線維という。髄鞘は[[中枢神経系]]では[[稀突起膠細胞]](あるいは[[オリゴデンドロサイト]][oligodendrocyte])、[[末梢神経系]]では[[シュワン細胞]](Schwann cell)という[[グリア細胞]]が形成する。軸索は樹状突起と比べると細く平滑な細胞突起である。[[ミエリン鞘]]は等間隔にある[[ランヴィエ絞輪]](node of Ranvier)によって区切られており、軸索中の[[電位依存性ナトリウムチャネル]]はランヴィエ絞輪に集積している。  


 髄鞘は[[リン脂質]]に富んだ[[wikipedia:ja:タンパク質|タンパク質]]で層構造を形成しているため、非常に良い[[絶縁体]]の役割を果たす。さらに、活動電位を発生させる電位依存性ナトリウムチャネルがランヴィエ絞輪に集積しているために、活動電位を軸索に沿って[[跳躍伝導]]させることができる。また、単に絶縁体としての働きだけではなく、軸索との間に物質交換を行うことによって神経軸索の栄養・保護などさまざまな神経機能を調節している。主要構成タンパク質は[[ミエリン塩基性タンパク質]]([[myelin basic protein]]; [[MBP]])、[[ミエリンプロテオリピドプロテイン]]([[myelin proteolipid protein]]; [[PLP]])であり、その他に[[ミエリン関連糖タンパク質]]([[myelin associated glycoprotein]]; [[MAG]])、[[ミエリンオリゴデンドロサイト糖タンパク質]]([[myelin oligodendrocyte glycoprotein]]; [[MOG]])、[[2',3'-環状ヌクレオチドホスホジエステラーゼ]]([[2',3'-cyclic-nucleotide phosphodiesterase]]; [[CNPase]])などを含む。
 髄鞘は[[リン脂質]]に富んだ[[wikipedia:ja:タンパク質|タンパク質]]で層構造を形成しているため、非常に良い[[絶縁体]]の役割を果たす。さらに、活動電位を発生させる電位依存性[[ナトリウムチャネル]]がランヴィエ絞輪に集積しているために、活動電位を軸索に沿って[[跳躍伝導]]させることができる。また、単に絶縁体としての働きだけではなく、軸索との間に物質交換を行うことによって神経軸索の栄養・保護などさまざまな神経機能を調節している。主要構成タンパク質は[[ミエリン塩基性タンパク質]]([[myelin basic protein]]; [[MBP]])、[[ミエリンプロテオリピドプロテイン]]([[myelin proteolipid protein]]; [[PLP]])であり、その他に[[ミエリン関連糖タンパク質]]([[myelin associated glycoprotein]]; [[MAG]])、[[ミエリンオリゴデンドロサイト糖タンパク質]]([[myelin oligodendrocyte glycoprotein]]; [[MOG]])、[[2',3'-環状ヌクレオチドホスホジエステラーゼ]]([[2',3'-cyclic-nucleotide phosphodiesterase]]; [[CNPase]])などを含む。
}}


== 神経の分類と髄鞘の有無  ==
== 神経の分類と髄鞘の有無  ==


 末梢神経の神経線維は髄鞘の有無、直径、伝導速度等で分類される。有髄線維と[[無髄線維]]では有髄線維が、同じ種類の線維間では直径の大きい方が伝導速度が速い。前者は跳躍伝導により、後者の[[電気緊張電位]]の広がりを利用した伝導よりも速い伝導速度を得ている。一般に[[wikipedia:ja:骨格筋|骨格筋]]運動と付随する[[固有感覚]]、部位のはっきりした[[皮膚感覚]]は伝導速度の速い線維を、[[交感神経]]活動や[[鈍痛]]などは伝導速度の遅い線維を利用して伝えられる。  
 末梢神経の神経線維は伝導速度によって大きくA,B,C線維と分類される。A線維はさらに速度の速い順にalpha,beta,gamma, deltaと分類される。例えばAalphaは固有知覚を求心性に伝えるとともに体性運動を遠心性に伝える。一方、感覚神経では太さに応じてI,II,III,IV線維と分類される。筋からの求心線維には慣用的にI-IVの分類が主に用いられ、皮膚からの求心線維にはA-Cの分類が用いられる。また、この伝導速度は髄鞘の有無や神経線維の直径の大小の組み合わせで規定される。同じ直径の有髄線維と[[無髄線維]]では有髄線維が、同じ種類の線維間では神経線維の直径の大きい方が伝導速度が速い。前者は跳躍伝導により、後者の[[電気緊張電位]]の広がりを利用した伝導よりも速い伝導速度を得ている。一般に[[wikipedia:ja:骨格筋|骨格筋]]運動と付随する[[固有感覚]]、部位のはっきりした[[皮膚感覚]]は伝導速度の速い線維を、[[交感神経]]活動や[[鈍痛]]などは伝導速度の遅い線維を利用して伝えられる。


{| cellspacing="1" cellpadding="1" border="1"
{| cellspacing="1" cellpadding="1" border="1"
|+'''表1.神経線維の分類'''<ref name="ref1">'''Eric R. Kandel et al.'''<br>Principles of neural science fifth edition p475-480<br>''McGraw-Hill Professional, New York, 2012''</ref>
|-
|-
|  
|  
| style="text-align:center" | [[求心性神経]]
| style="text-align:center" | 筋からの求心性感覚神経線維(太さから分類)
| style="text-align:center" | [[遠心性神経]]
| style="text-align:center" | 線維直径(μm)
| style="text-align:center" | 線維直径(μm)
| style="text-align:center" | 皮膚からの求心性感覚神経線維(速度から分類)
| style="text-align:center" | 伝導速度(m/s)
| style="text-align:center" | 伝導速度(m/s)
|-
|-
| rowspan="3" style="text-align:center" | 有髄神経  
| rowspan="4" style="text-align:center" | 有髄神経  
| style="text-align:center" | I  
| style="text-align:center" | I  
| style="text-align:center" | [[Aα]]
| style="text-align:center" | 12-20  
| style="text-align:center" | 12-20  
| style="text-align:center" | [[Aα]]
| style="text-align:center" | 72-120
| style="text-align:center" | 72-120
|-
|-
| style="text-align:center" | II  
| style="text-align:center" | II  
| style="text-align:center" | [[Aβ]]
| style="text-align:center" | 6-12
| style="text-align:center" | 6-12
| style="text-align:center" | [[Aβ]]
| style="text-align:center" | 36-72
| style="text-align:center" | 36-72
|-
|-
| style="text-align:center" | III  
| style="text-align:center" | III  
| style="text-align:center" | [[Aδ]]
| style="text-align:center" | 1-6  
| style="text-align:center" | 1-6  
| style="text-align:center" | [[Aδ]]
| style="text-align:center" | 4-36
| style="text-align:center" | 4-36
|-
| style="text-align:center" |  -
| style="text-align:center" | ≦3
| style="text-align:center" | [[B(注1)]]
| style="text-align:center" | 3-15
|-
|-
| style="text-align:center" | 無髄神経  
| style="text-align:center" | 無髄神経  
| style="text-align:center" | IV  
| style="text-align:center" | IV  
| style="text-align:center" | [[C]]
| style="text-align:center" | 0.2-1.5  
| style="text-align:center" | 0.2-1.5  
| style="text-align:center" | [[C]]
| style="text-align:center" | 0.4-2.0
| style="text-align:center" | 0.4-2.0
|}
|}
 
(注1)B繊維は一般的に自律神経系前繊維を指す。
'''表1.神経線維の分類'''<ref name="ref1">'''Eric R. Kandel et al.'''<br>Principles of neural science fifth edition 475-480</ref>


{| cellspacing="1" cellpadding="1" border="1"
{| cellspacing="1" cellpadding="1" border="1"
|+'''表2.神経線維の受容器の分類とその様式'''<ref name="ref1" />
|-
|-
| style="text-align:center" | 受容器の種類  
| style="text-align:center" | 受容器の種類  
| style="text-align:center" | 線維の種類
| style="text-align:center" | 伝達速度からの分類
| style="text-align:center" | 線維の名前
| style="text-align:center" | 太さあるいは機能からの名称
| style="text-align:center" | 様式
| style="text-align:center" | 様式
|-
|-
56行目: 73行目:
|  [[マイスナー小体]]  
|  [[マイスナー小体]]  
| style="text-align:center" | Aα、β  
| style="text-align:center" | Aα、β  
| style="text-align:center" | RA1  
| style="text-align:center" | RA1 (注2)
|  なでる、粗動
|  なでる、粗動
|-
|-
|  [[メルケル細胞]]  
|  [[メルケル細胞]]  
| style="text-align:center" | Aα、β  
| style="text-align:center" | Aα、β  
| style="text-align:center" | SA1  
| style="text-align:center" | SA1 (注3)
|  圧力、触感
|  圧力、触感
|-
|-
|  [[パチニ小体]]  
|  [[パチニ小体]]  
| style="text-align:center" | Aα、β  
| style="text-align:center" | Aα、β  
| style="text-align:center" | RA2  
| style="text-align:center" | RA2 (注2)
|  振動
|  振動
|-
|-
|  [[ルフィニ終末]]  
|  [[ルフィニ終末]]  
| style="text-align:center" | Aα、β  
| style="text-align:center" | Aα、β  
| style="text-align:center" | SA2  
| style="text-align:center" | SA2 (注3)
|  皮膚の伸縮
|  皮膚の伸縮
|-
|-
109行目: 126行目:
|  皮膚冷感(&lt;25℃[77℉])
|  皮膚冷感(&lt;25℃[77℉])
|-
|-
|   温覚受容器
|   [[温覚]]受容器
| style="text-align:center" | C  
| style="text-align:center" | C  
| style="text-align:center" | IV  
| style="text-align:center" | IV  
174行目: 191行目:
|  筋肉の伸展
|  筋肉の伸展
|-
|-
|  [[ゴルジ腱器官]]  
|   [[ゴルジ腱器官]]  
| style="text-align:center" | Aα  
| style="text-align:center" | Aα  
| style="text-align:center" | Ib  
| style="text-align:center" | Ib  
190行目: 207行目:
|}
|}


'''表2.神経線維の受容器の分類とその様式'''<ref name="ref1" />
(注2)Rapidly adapting type 1 あるいは 2
 
(注3)Slowly adapting type1 あるいは 2


== 有髄線維の構造  ==
== 有髄線維の構造  ==
196行目: 215行目:
[[Image:Node of Ranvier.png|thumb|350px|<b>図1.有髄線維の構造とサブドメイン</b>]]  
[[Image:Node of Ranvier.png|thumb|350px|<b>図1.有髄線維の構造とサブドメイン</b>]]  


 髄鞘は細胞形質膜の多層構造体であるため、[[細胞形質膜]]や細胞内小胞膜などの他の多くの細胞と比べてタンパク質成分が少なく、脂質が約8割程度を占め、残りがタンパク質である。髄鞘を構成する主な脂質は糖脂質[[ガラクトセレブロシド]]([[Galactocerebroside]])とその硫酸化誘導体[[スルファチド]]([[Sulfatide]])である<ref><pubmed>9530920</pubmed></ref>。神経軸索の髄鞘と髄鞘の隙間は特別な名称がつけられており、非常に特異な構造をしている。[[ノード]](node)に[[電位作動型ナトリウムチャネル]][[ナトリウムチャネル#.CE.B1.E3.82.B5.E3.83.96.E3.83.A6.E3.83.8B.E3.83.83.E3.83.88|Nav1.2]]や[[ナトリウムチャネル#.CE.B1.E3.82.B5.E3.83.96.E3.83.A6.E3.83.8B.E3.83.83.E3.83.88|Nav1.6]]、[[アンキリン]]G(Ankyrin G)などが、[[パラノード]]([[paranode]])には[[Caspr]]など、[[ジャクスタパラノード]]([[jaxtaparanode]])には[[カリウムチャネル#遅延整流性カリウム電流|Kv1.2]]などの[[カリウムチャネル]]などが分布する<ref><pubmed>18803321</pubmed></ref>。発達とともにこれらのチャネルやそのアイソフォームの分布が変化する<ref><pubmed>9880595</pubmed></ref>。また、病態時にもチャネルの分布は変化する<ref><pubmed>12898531</pubmed></ref> <ref><pubmed>10739574</pubmed></ref>。  
 髄鞘は細胞[[形質膜]]の多層構造体であるため、[[細胞形質膜]]や細胞内小胞膜などの他の多くの細胞と比べてタンパク質成分が少なく、脂質が約8割程度を占め、残りがタンパク質である。髄鞘を構成する主な脂質は糖脂質[[ガラクトセレブロシド]]([[Galactocerebroside]])とその硫酸化誘導体[[スルファチド]]([[Sulfatide]])である<ref><pubmed>9530920</pubmed></ref>。神経軸索の髄鞘と髄鞘の隙間は特別な名称がつけられており、非常に特異な構造をしている。[[ノード]](node)に[[電位作動型ナトリウムチャネル]][[ナトリウムチャネル#.CE.B1.E3.82.B5.E3.83.96.E3.83.A6.E3.83.8B.E3.83.83.E3.83.88|Nav1.2]]や[[ナトリウムチャネル#.CE.B1.E3.82.B5.E3.83.96.E3.83.A6.E3.83.8B.E3.83.83.E3.83.88|Nav1.6]]、[[アンキリン]]G(Ankyrin G)などが、[[パラノード]]([[paranode]])には[[Caspr]]など、[[ジャクスタパラノード]]([[jaxtaparanode]])には[[カリウムチャネル#遅延整流性カリウム電流|Kv1.2]]などの[[カリウムチャネル]]などが分布する<ref><pubmed>18803321</pubmed></ref>。発達とともにこれらのチャネルやそのアイソフォームの分布が変化する<ref><pubmed>9880595</pubmed></ref>。また、病態時にもチャネルの分布は変化する<ref><pubmed>12898531</pubmed></ref> <ref><pubmed>10739574</pubmed></ref>。  


 中枢神経系(オリゴデンドロサイト)と末梢神経系(シュワン細胞)で髄鞘の巻き方が異なる。オリゴデンドロサイトは離れた複数の軸索個々に髄鞘を形成するのに対し、シュワン細胞はいくつかの軸索を抱え込むようにして包んだ後、1本の軸索を選別して、その周りに髄鞘を形成する<ref><pubmed>22192173</pubmed></ref>。髄鞘を構成するタンパク質も異なる。中枢神経系では髄鞘の主要構成タンパク質はPLP,MBPである。一方、末梢神経系では[[P0]](ピーゼロ)と[[P2]]が主要構成タンパク質である。その他のタンパク質は中枢神経系ではCNPase、MOG、MAGなどがあり、末梢神経系では[[PMP22]]、MAG、MOGなどが発現している。
 中枢神経系(オリゴデンドロサイト)と末梢神経系(シュワン細胞)で髄鞘の巻き方が異なる。オリゴデンドロサイトは離れた複数の軸索個々に髄鞘を形成するのに対し、シュワン細胞はいくつかの軸索を抱え込むようにして包んだ後、1本の軸索を選別して、その周りに髄鞘を形成する<ref><pubmed>22192173</pubmed></ref>。髄鞘を構成するタンパク質も異なる。中枢神経系では髄鞘の主要構成タンパク質はPLP,MBPである。一方、末梢神経系では[[P0]](ピーゼロ)と[[P2]]が主要構成タンパク質である。その他のタンパク質は中枢神経系ではCNPase、MOG、[[Mag|MAG]]などがあり、末梢神経系では[[PMP22]]、MAG、MOGなどが発現している。


[[Image:受動輸送と能動輸送(改).jpg|thumb|350px|'''図2.興奮伝達(活動電位の伝達)<ref>ニューロンの生理学 D. Tritsch, D.Chenoy-Marchais, A.Feltz</ref>''']]  
[[Image:受動輸送と能動輸送(改).jpg|thumb|350px|'''図2.興奮伝達(活動電位の伝達)<ref>ニューロンの生理学 D. Tritsch, D.Chenoy-Marchais, A.Feltz</ref>''']]  
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<references />
<references />
(執筆者:清水崇弘、池中一裕 担当編集委員:柚崎通介)
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