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PAGの背側および背外側部への電気刺激やグルタミン酸作動薬の投与によって、攻撃（aggression）、防御（ｄefence）、威嚇（rage）などの反応が誘発される。その尾側の領域の刺激によって逃走反応（flighting）が、腹外側の刺激では、すくみ反応（freezing）が誘発される。 | PAGの背側および背外側部への電気刺激やグルタミン酸作動薬の投与によって、攻撃（aggression）、防御（ｄefence）、威嚇（rage）などの反応が誘発される。その尾側の領域の刺激によって逃走反応（flighting）が、腹外側の刺激では、すくみ反応（freezing）が誘発される。 | ||
情動の中枢とされる大脳辺縁系（海馬、扁桃体、中隔核）から直接に、 | 情動の中枢とされる大脳辺縁系（海馬、扁桃体、中隔核）から直接に、 | ||
あるいは視床下部を介して入力を受ける<ref name=ref7><pubmed>11263761</pubmed></ref>。 | あるいは視床下部を介して入力を受ける<ref name=ref7><pubmed>11263761</pubmed></ref>。 | ||
扁桃体基底核群（basal complex）からPAGへの直接の入力は防衛/威嚇反応を促進し、扁桃体中心核(central amygdale)からの入力は、防御/威嚇反応を抑制する<ref name=ref8><pubmed>7633640</pubmed></ref>。 | 扁桃体基底核群（basal complex）からPAGへの直接の入力は防衛/威嚇反応を促進し、扁桃体中心核(central amygdale)からの入力は、防御/威嚇反応を抑制する<ref name=ref8><pubmed>7633640</pubmed></ref>。 | ||
扁桃体内側核(medial amygdala)からは、視床下部内側部を介して防御/威嚇反応の促進、攻撃行動の抑制系が働く<ref name=ref8 />。視床下部外側部からの入力は、攻撃反応を促進する<ref name=ref8 />。 | 扁桃体内側核(medial amygdala)からは、視床下部内側部を介して防御/威嚇反応の促進、攻撃行動の抑制系が働く<ref name=ref8 />。視床下部外側部からの入力は、攻撃反応を促進する<ref name=ref8 />。 | ||
これらの系の活性化には、主にグルタミン酸作動性ニューロンが関与しており、背側PAGへのセロトニンは、5HT1Aレセプターを介して防御反応の抑制を引き起こす<ref><pubmed>1410130</pubmed></ref>。また、さまざまなペプタイドニューロンも関与し、背側PAGへのサブスタンスP<ref><pubmed>14642448</pubmed></ref>、コレシストキニン<ref><pubmed>9689451</pubmed></ref>、CRF<ref><pubmed>17095103</pubmed></ref>は防御反応を促進する。扁桃体中心核からのμレセプターを介したオピオイド系は、防御/威嚇反応を抑制する<ref name=ref8 />。 | これらの系の活性化には、主にグルタミン酸作動性ニューロンが関与しており、背側PAGへのセロトニンは、5HT1Aレセプターを介して防御反応の抑制を引き起こす<ref><pubmed>1410130</pubmed></ref>。また、さまざまなペプタイドニューロンも関与し、背側PAGへのサブスタンスP<ref><pubmed>14642448</pubmed></ref>、コレシストキニン<ref><pubmed>9689451</pubmed></ref>、CRF<ref><pubmed>17095103</pubmed></ref>は防御反応を促進する。扁桃体中心核からのμレセプターを介したオピオイド系は、防御/威嚇反応を抑制する<ref name=ref8 />。 | ||
１つの情動行動の発現系は、他の行動の発現系と相互抑制の関係にあり、たとえば上記のように攻撃行動と防御/威嚇反応は、PAGのレベルで拮抗関係にある。この抑制にはGABA作動性ニューロンが関与すると考えられている<ref name=ref7 /> | １つの情動行動の発現系は、他の行動の発現系と相互抑制の関係にあり、たとえば上記のように攻撃行動と防御/威嚇反応は、PAGのレベルで拮抗関係にある。この抑制にはGABA作動性ニューロンが関与すると考えられている<ref name=ref7 />。マウスでは、PAG吻外側部へのモルフィンの投与によって、生きた昆虫への狩猟 | ||
行動（hunting）が促進し、育児行動が抑制される<ref><pubmed>16510737</pubmed></ref>。コレシストキニン（CCK）は、モルフィンの作用に拮抗的に働く<ref><pubmed>17194502</pubmed></ref>。 | 行動（hunting）が促進し、育児行動が抑制される<ref><pubmed>16510737</pubmed></ref>。コレシストキニン（CCK）は、モルフィンの作用に拮抗的に働く<ref><pubmed>17194502</pubmed></ref>。 | ||
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== 自律神経系（血圧、心拍）の変動 == | == 自律神経系（血圧、心拍）の変動 == | ||
背側/背外側PAGは、攻撃、防御、威嚇行動などの発現に伴い、交感神経活動、血圧、心拍数の上昇を引き起こし、腹外側PAGは、すくみ反応の発現に伴い、血圧、心拍数の低下を引き起こす<ref name=ref15><pubmed>8202441</pubmed></ref>。背側/背外側PAGは、視床下部背内側核（dorsomedial hypothalamic nucleus: DMH）から交感神経性の入力を受け、この時の血圧上昇は、エンドカンナビノイド<ref><pubmed>21228344</pubmed></ref> 、アルギニンバソプレシンを介し<ref name=ref15 />、セロトニンによって抑制される<ref><pubmed>19303372</pubmed></ref>。アンギオテンシン<ref><pubmed>9200674</pubmed></ref>、エンドセリン <ref><pubmed>7898082</pubmed></ref>,ノルアドレナリン<ref><pubmed>16367785</pubmed></ref>もPAGに作用して血圧上昇を促進する。 | 背側/背外側PAGは、攻撃、防御、威嚇行動などの発現に伴い、交感神経活動、血圧、心拍数の上昇を引き起こし、腹外側PAGは、すくみ反応の発現に伴い、血圧、心拍数の低下を引き起こす<ref name=ref15><pubmed>8202441</pubmed></ref>。背側/背外側PAGは、視床下部背内側核（dorsomedial hypothalamic nucleus: DMH）から交感神経性の入力を受け、この時の血圧上昇は、エンドカンナビノイド<ref><pubmed>21228344</pubmed></ref> 、アルギニンバソプレシンを介し<ref name=ref15 />、セロトニンによって抑制される<ref><pubmed>19303372</pubmed></ref>。アンギオテンシン<ref><pubmed>9200674</pubmed></ref>、エンドセリン <ref><pubmed>7898082</pubmed></ref>,ノルアドレナリン<ref><pubmed>16367785</pubmed></ref>もPAGに作用して血圧上昇を促進する。 | ||
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== 体温調節 == | == 体温調節 == | ||
皮膚や脊髄に受容された温度情報は、PAGを介して視索前夜/前視床下部(POA/AH)の体温調節中枢に送られる。POA/AHには、温度上昇に反応して活動が上昇し放熱反応を促進する温ニューロンと、温度低下に活動が上昇して発熱反応を促進する冷ニューロンが存在する。中脳においても、背側縫線核（DR）のセロトニン作動性ニューロンの一部は温ニューロンであり、中脳網様体には冷ニューロンが存在する<ref>入来正躬<br>体温調節中枢. 体温生理学テキストp.110-117<br>文光堂：2003</ref>。 | 皮膚や脊髄に受容された温度情報は、PAGを介して視索前夜/前視床下部(POA/AH)の体温調節中枢に送られる。POA/AHには、温度上昇に反応して活動が上昇し放熱反応を促進する温ニューロンと、温度低下に活動が上昇して発熱反応を促進する冷ニューロンが存在する。中脳においても、背側縫線核（DR）のセロトニン作動性ニューロンの一部は温ニューロンであり、中脳網様体には冷ニューロンが存在する<ref>入来正躬<br>体温調節中枢. 体温生理学テキストp.110-117<br>文光堂：2003</ref>。 | ||
吻側/外側PAGは視索前野の温ニューロンからの入力を、尾側/腹外側PAGは視床下部（背内側部）の冷ニューロンからの入力を受け、延髄縫線核のグルタミン酸作動性ニューロンを介して、体温節調反応を引き起こす<ref><pubmed>15190110</pubmed></ref><ref><pubmed>15927405</pubmed></ref>。 | |||
== 呼吸・発声== | == 呼吸・発声== | ||
PAGからは、Botzinger complex, 後疑核(retroambiguus nucleus), 孤束核(nucleus tractus solitarius)など、延髄の呼吸ニューロン群に直接の投射があり、呼吸リズムの修飾、状況に応じたさまざまな呼吸パターンの発現に関与する。PAGのさまざまな領域をグルタミン酸作動薬で刺激すると、例えば、PAGの背内側部からは深呼吸や呼吸停止(dyspnea)、背外側部からは頻呼吸（tachypnea)、内側部からは持続性吸息(inspiratory apneusis)など、さまざまな呼吸パターンが誘発される<ref><pubmed>19020021</pubmed></ref>。 | |||
一方発声は、呼吸運動にも密接に関連し、呼吸筋・補助呼吸筋と発声筋の協調運動によって起こる。PAGによって、呼吸運動から発声への切り替わりが起こる。外側PAG、腹外側PAGやその外側の中脳網様体への電気刺激によって、種特異的な、さまざまな発声パターンが誘発される<ref><pubmed> 9631474</pubmed></ref><ref name=ref26><pubmed>7945960</pubmed></ref>。発声に関しては、PAGから後疑核(retroambiguus nucleus)への投射が重要な役割を果たす<ref name=ref27><pubmed>10906701</pubmed></ref>。後疑核からは、発声筋を支配する種々の運動神経群（三叉神経核、顔面神経核、舌下神経核、擬核）に投射している<ref name=ref27 />。上丘（視覚）、下丘（聴覚）、三叉神経脊髄路核（痛み）、などからの感覚性入力、大脳辺縁系（前帯状皮質、中隔、偏桃体）や大脳基底核、視床下部、視床正中部などの発声誘発領域からPAGへの入力は、情動に伴う発声、あるいは随意性の発声に重要な役割を果たす<ref name=ref26 />。 | |||
PAGへの入力系は、主にグルタミン酸作動性であり、PAGニューロンは、この興奮性入力に加えGABA作動性の抑制を持続的に受けている<ref name=ref26 />。また、Glysine, opioidも抑制性の、アセチルコリン、ヒスタミンは促進性の修飾作用を及ぼす<ref name=ref26 />。 | |||
=== 性行動 === | === 性行動 === | ||
PAGは、内側視索前野（medial preoptic area: MPOA）や視床下部からの投射を受け、オス、メスの性行動の発現に重要な役割を果たす。 | |||
オスでは、MPOAからPAGへの経路が陰茎勃起に関与している<ref><pubmed>15337249</pubmed></ref>。マウンティングに始まる一連の性行動の発現には、MPOAから腹側被蓋、黒質、中脳網様核などへの経路が関与すると考えられている<ref><pubmed>1946721</pubmed></ref>。メスでは視床下部腹内側核（VMH）から背側PAGへの経路がロードシス（腰を突き上げてオスを迎え入れる姿勢）の促進系として働く<ref><pubmed>469715</pubmed></ref>。外側中隔から腹側PAGには、ロードシスの抑制系が働く<ref><pubmed>11170006</pubmed></ref>。PAGから延髄巨大細胞核(nucleus gigantocellularis: nGi)や傍巨大細胞核(nucleus paragigantocellularis: nPGi) への経路がロードシスの促進系として働く<ref><pubmed>10087093</pubmed></ref>。背側PAGには末梢からの感覚情報も入力し、ここでMPOA/VMHからの促進性入力と感覚入力との統合が行われる。 | オスでは、MPOAからPAGへの経路が陰茎勃起に関与している<ref><pubmed>15337249</pubmed></ref>。マウンティングに始まる一連の性行動の発現には、MPOAから腹側被蓋、黒質、中脳網様核などへの経路が関与すると考えられている<ref><pubmed>1946721</pubmed></ref>。メスでは視床下部腹内側核（VMH）から背側PAGへの経路がロードシス（腰を突き上げてオスを迎え入れる姿勢）の促進系として働く<ref><pubmed>469715</pubmed></ref>。外側中隔から腹側PAGには、ロードシスの抑制系が働く<ref><pubmed>11170006</pubmed></ref>。PAGから延髄巨大細胞核(nucleus gigantocellularis: nGi)や傍巨大細胞核(nucleus paragigantocellularis: nPGi) への経路がロードシスの促進系として働く<ref><pubmed>10087093</pubmed></ref>。背側PAGには末梢からの感覚情報も入力し、ここでMPOA/VMHからの促進性入力と感覚入力との統合が行われる。 | ||
PAGからnPGiへの投射ニューロンの多くは、ステロイドホルモンﾞ（エストロゲン、アンドロゲン）のレセプターを発現しており、この系の活性化は、ステロイドホルモンに強く依存する<ref><pubmed>11536188</pubmed></ref>。 | |||
PAGでは、さまざまなペプタイドが、ロードシスの修飾に関与している。LHRH、プロラクチン、サブスタンスＰは促進的に<ref><pubmed>6339979</pubmed></ref><ref><pubmed>6828874</pubmed></ref><ref><pubmed>2441308</pubmed></ref>、CRF,βエンドルフィンは、抑制的に作用する<ref><pubmed>6209590</pubmed></ref><ref><pubmed>2860950</pubmed></ref>。 | PAGでは、さまざまなペプタイドが、ロードシスの修飾に関与している。LHRH、プロラクチン、サブスタンスＰは促進的に<ref><pubmed>6339979</pubmed></ref><ref><pubmed>6828874</pubmed></ref><ref><pubmed>2441308</pubmed></ref>、CRF,βエンドルフィンは、抑制的に作用する<ref><pubmed>6209590</pubmed></ref><ref><pubmed>2860950</pubmed></ref>。 | ||
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===排尿=== | ===排尿=== | ||
PAG尾側の腹外側部(vlPAG)は、腰仙髄を介して膀胱からの感覚性入力を受け、橋の排尿中枢（バーリントン核）に直接投射する<ref><pubmed>7499530</pubmed></ref>。vlPAGへの電気刺激や興奮性アミノ酸の投与によって排尿反応が起こり<ref><pubmed>11113354</pubmed></ref>、GABA agonist (ムシモル)によって排尿が抑制されることから<ref><pubmed>21486804</pubmed></ref>、vlPAGが排尿の促進野と考えられる。一方、PAG吻側の背外側部（dlPAG）は、GABA作動性ニューロンを介して、排尿中枢に抑制系として作用する<ref><pubmed>18385467</pubmed></ref>。 | |||
前頭葉や扁桃体からPAGへの入力は、排尿抑制系として作用する。このシステムは、行動発現時に排尿を抑制することにより、必要な行動をよりスムースに発現させる役割を持つ<ref><pubmed>20025036</pubmed></ref>。 | |||
===睡眠・覚醒=== | ===睡眠・覚醒=== | ||