「縫線核」の版間の差分

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 背側縫線核はさらにinterfascicular、ventromedial, ventrolateral (いわゆるlateral wings)、caudal・rostral componentsに分けられ、それぞれからの入出力も異なる<ref name=ref1><pubmed>1783685</pubmed></ref> <ref name=ref2><pubmed>9466453</pubmed></ref>。特に外側のwingsと呼ばれる部位は、[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]や[[wikipedia:ja:サル|サル]]では[[滑車神経]]周辺によく発達している。B8とB5は内側縫線核(median raphe)または上中心核(nucleus centralis superior)と呼ばれ、吻側は[[上小脳脚]]交叉レベル、尾側は[[顔面神経丘]]の吻側レベルまで分布する。これら吻側核群からの軸索は[[小脳]]、[[中脳]]、[[間脳]]、辺縁系、[[大脳皮質]]に投射する。また、内側縫線核から背側縫線核への、または背側縫線核内のセロトニン細胞間の相互連絡が豊富であり、[[セロトニン]]細胞の[[自己受容体]]を介した自己の発火率の調節の制御にかかわっている可能性がある。
 背側縫線核はさらにinterfascicular、ventromedial, ventrolateral (いわゆるlateral wings)、caudal・rostral componentsに分けられ、それぞれからの入出力も異なる<ref name=ref1><pubmed>1783685</pubmed></ref> <ref name=ref2><pubmed>9466453</pubmed></ref>。特に外側のwingsと呼ばれる部位は、[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]や[[wikipedia:ja:サル|サル]]では[[滑車神経]]周辺によく発達している。B8とB5は内側縫線核(median raphe)または上中心核(nucleus centralis superior)と呼ばれ、吻側は[[上小脳脚]]交叉レベル、尾側は[[顔面神経丘]]の吻側レベルまで分布する。これら吻側核群からの軸索は[[小脳]]、[[中脳]]、[[間脳]]、辺縁系、[[大脳皮質]]に投射する。また、内側縫線核から背側縫線核への、または背側縫線核内のセロトニン細胞間の相互連絡が豊富であり、[[セロトニン]]細胞の[[自己受容体]]を介した自己の発火率の調節の制御にかかわっている可能性がある。


== 縫線核からの投射==
==構造==
 
===投射===
=== 吻側核群からの投射 ===
==== 吻側核群からの投射 ====
 
 背側縫線核・内側縫線核からの投射線維はともに[[視床下部]]内を上行する[[内側前脳束]](medial forebrain bundle, MFB)の一部となって[[前脳]]領域に投射する。[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]では約25%の線維は[[有髄神経|有髄]]で<ref name=ref3 />, 背側縫線核から[[内包]]を通って皮質へ投射する経路が最大のものである。縫線核からの投射先は、[[ドーパミン]]系のそれに比べると広汎で脳のほとんどの部位に投射しているが、一定の規則性はあり、例えば核の吻側の細胞は脳の吻側に、外側の細胞は外側に投射する。
 背側縫線核・内側縫線核からの投射線維はともに[[視床下部]]内を上行する[[内側前脳束]](medial forebrain bundle, MFB)の一部となって[[前脳]]領域に投射する。[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]では約25%の線維は[[有髄神経|有髄]]で<ref name=ref3 />, 背側縫線核から[[内包]]を通って皮質へ投射する経路が最大のものである。縫線核からの投射先は、[[ドーパミン]]系のそれに比べると広汎で脳のほとんどの部位に投射しているが、一定の規則性はあり、例えば核の吻側の細胞は脳の吻側に、外側の細胞は外側に投射する。


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 一つの縫線核ニューロンからは複数の領域に枝分かれして投射するいわゆるcollateral projectionが報告されている。例えば、[[線条体]]と[[黒質]]、[[中隔野]]と[[嗅内野]]、[[前頭葉]]と側坐核、扁桃体中心核と視床下部[[室傍核]]、[[外側膝状体]]と[[上丘]]などがあるがその機能的意義は不明である。
 一つの縫線核ニューロンからは複数の領域に枝分かれして投射するいわゆるcollateral projectionが報告されている。例えば、[[線条体]]と[[黒質]]、[[中隔野]]と[[嗅内野]]、[[前頭葉]]と側坐核、扁桃体中心核と視床下部[[室傍核]]、[[外側膝状体]]と[[上丘]]などがあるがその機能的意義は不明である。


=== 背側縫線核からの投射 ===
==== 背側縫線核からの投射 ====
 
 背側縫線核のうち腹内側部Ventromedial cluster(ventromedial cluster)は主に前頭葉皮質、外側部(Lateral wings)は主に線条体に投射する。その他、背側縫線核からは[[黒質網様体]]・[[淡蒼球]]・扁桃体・腹側海馬・視床下部への投射がある。
 背側縫線核のうち腹内側部Ventromedial cluster(ventromedial cluster)は主に前頭葉皮質、外側部(Lateral wings)は主に線条体に投射する。その他、背側縫線核からは[[黒質網様体]]・[[淡蒼球]]・扁桃体・腹側海馬・視床下部への投射がある。


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 すべての皮質領域への投射があるが、その強度は[[感覚野]]>[[運動野]]であり、感覚野内では視覚・聴覚野>体性感覚野である。サルでは視覚野と海馬以外の領野ではbeaded axonはⅠ層、微細なaxon はⅡ-Ⅴ層に投射する傾向にある。背側縫線核からの各領域への投射は荒いトポグラフィカルな投射形式を持つ。運動野や前頭前野へ投射する細胞群に比べて[[視覚野]]へ投射する細胞は外側に分布する傾向にある。
 すべての皮質領域への投射があるが、その強度は[[感覚野]]>[[運動野]]であり、感覚野内では視覚・聴覚野>体性感覚野である。サルでは視覚野と海馬以外の領野ではbeaded axonはⅠ層、微細なaxon はⅡ-Ⅴ層に投射する傾向にある。背側縫線核からの各領域への投射は荒いトポグラフィカルな投射形式を持つ。運動野や前頭前野へ投射する細胞群に比べて[[視覚野]]へ投射する細胞は外側に分布する傾向にある。


===尾側核群からの投射===
====尾側核群からの投射====
 淡蒼縫線核・不確縫線核・大縫線核からは[[脊髄]]や[[脳幹]]内に投射している。脊髄への投射においては、すべてのレベルの脊髄において、[[後角]]表層部([[痛覚]]伝導の中継点)、[[前角]]内側部([[体幹部筋]]群を支配する運動ニューロンが分布する)に投射が強い。前者はセロトニンの内在性[[鎮痛]]作用、後者は運動機能との関連を示唆する。
 淡蒼縫線核・不確縫線核・大縫線核からは[[脊髄]]や[[脳幹]]内に投射している。脊髄への投射においては、すべてのレベルの脊髄において、[[後角]]表層部([[痛覚]]伝導の中継点)、[[前角]]内側部([[体幹部筋]]群を支配する運動ニューロンが分布する)に投射が強い。前者はセロトニンの内在性[[鎮痛]]作用、後者は運動機能との関連を示唆する。


 [[延髄]]への投射では、[[孤束核]]([[wikipedia:ja:内臓|内臓]]からの[[求心性神経]]が投射する)に密な投射があり、[[嘔吐]]調節に関与している。[[疑核]]([[wikipedia:ja:呼吸|呼吸]]中枢の一部)にも投射がある。
 [[延髄]]への投射では、[[孤束核]]([[wikipedia:ja:内臓|内臓]]からの[[求心性神経]]が投射する)に密な投射があり、[[嘔吐]]調節に関与している。[[疑核]]([[wikipedia:ja:呼吸|呼吸]]中枢の一部)にも投射がある。


==縫線核への入力==
===入力===
 縫線核には前頭葉を中心とした皮質と辺縁系に属する皮質下領域からの投射があり、一定のトポグラフィを保っている。皮質では[[前頭眼窩皮質]](orbital cortex), [[帯状回皮質]](cingulate cortex), [[下辺縁皮質]](infralimbic cortex), [[島皮質]](insular cortices)、[[内側前頭野]] (medial prefrontal cortex)からの投射がある。内側前頭野から背側・内側縫線核のセロトニン細胞への投射は、直接投射と、縫線核内の[[GABA]]ニューロンを介した抑制性の投射がある<ref name=ref7><pubmed>6466989</pubmed></ref> <ref name=ref8><pubmed>9722144</pubmed></ref> <ref name=ref9><pubmed>    12542664</pubmed></ref>。
 縫線核には前頭葉を中心とした皮質と辺縁系に属する皮質下領域からの投射があり、一定のトポグラフィを保っている。皮質では[[前頭眼窩皮質]](orbital cortex), [[帯状回皮質]](cingulate cortex), [[下辺縁皮質]](infralimbic cortex), [[島皮質]](insular cortices)、[[内側前頭野]] (medial prefrontal cortex)からの投射がある。内側前頭野から背側・内側縫線核のセロトニン細胞への投射は、直接投射と、縫線核内の[[GABA]]ニューロンを介した抑制性の投射がある<ref name=ref7><pubmed>6466989</pubmed></ref> <ref name=ref8><pubmed>9722144</pubmed></ref> <ref name=ref9><pubmed>    12542664</pubmed></ref>。


 皮質下領域では扁桃体(amygdala)、黒質網状体(substantia nigra reticulata , SNr)、黒質緻密部(substantia nigra compacta , SNc)、腹側淡蒼球(ventral pallidum), [[視索前野]](preoptic area)、[[前障]](calustrum)、[[分界条床核]](the bed nucleus of the stria terminalis, BNST)、[[不確帯]](zona incerta)、視床下部(hypothalamus)、外側[[手綱核]](lateral habenula nucleus)、[[青斑核]](Locus coeluleus)からのものがある。特に外側手綱核からの投射は強力で、[[fasciculus retroflexus]]を介した入力である。その効果は抑制または興奮と見解が異なる。外側手綱核の破壊で、嫌悪刺激に応じて増加するセロトニンの分泌が抑制される<ref name=ref10><pubmed>11602236</pubmed></ref>。
 皮質下領域では扁桃体(amygdala)、黒質網状体(substantia nigra reticulata , SNr)、黒質緻密部(substantia nigra compacta , SNc)、腹側淡蒼球(ventral pallidum), [[視索前野]](preoptic area)、[[前障]](calustrum)、[[分界条床核]](the bed nucleus of the stria terminalis, BNST)、[[不確帯]](zona incerta)、視床下部(hypothalamus)、外側[[手綱核]](lateral habenula nucleus)、[[青斑核]](Locus coeluleus)からのものがある。特に外側手綱核からの投射は強力で、[[fasciculus retroflexus]]を介した入力である。その効果は抑制または興奮と見解が異なる。外側手綱核の破壊で、嫌悪刺激に応じて増加するセロトニンの分泌が抑制される<ref name=ref10><pubmed>11602236</pubmed></ref>。


==化学的特徴==
===細胞構築===
 セロトニン細胞の大半が縫線核に存在し、特に背側縫線核の多くの細胞はセロトニン細胞である。核内の細胞に占めるセロトニン細胞の割合は報告にもよるが、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]の約30%, [[wikipedia:ja:ネコ|ネコ]]のmedium-sized neuronの70 %, ヒトでは70 %<ref name=ref11><pubmed>1720227</pubmed></ref>がセロトニン細胞であると報告されている。吻側核群のほうがこの割合は高い。その他GABA・ドーパミン・[[ノルアドレナリン]]、[[一酸化窒素]]・さまざまな[[神経ペプチド|ペプチド]]や[[アセチルコリン]]などを含む細胞がある。
 セロトニン細胞の大半が縫線核に存在し、特に背側縫線核の多くの細胞はセロトニン細胞である。核内の細胞に占めるセロトニン細胞の割合は報告にもよるが、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]の約30%, [[wikipedia:ja:ネコ|ネコ]]のmedium-sized neuronの70 %, ヒトでは70 %<ref name=ref11><pubmed>1720227</pubmed></ref>がセロトニン細胞であると報告されている。吻側核群のほうがこの割合は高い。その他GABA・ドーパミン・[[ノルアドレナリン]]、[[一酸化窒素]]・さまざまな[[神経ペプチド|ペプチド]]や[[アセチルコリン]]などを含む細胞がある。