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<font size="+1">[https://researchmap.jp/okay 岡 雄一郎]、[http://researchmap.jp/read0185568 佐藤 真]</font><br> | |||
''大阪大学医学系研究科 解剖学講座（神経機能形態学）／大阪大学医学系研究科 連合小児発達学研究科 こころの発達神経科学講座（分子生物遺伝学）''<br> | |||
DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2013年3月27日 原稿完成日：2013年9月2日 一部改訂：2021年6月29日<br> | |||
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noriko1128 大隅 典子]（東北大学 大学院医学系研究科 附属創生応用医学研究センター 脳神経科学コアセンター 発生発達神経科学分野）<br> | |||
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英語名：cortical plate | 英語名：cortical plate | ||
{{box|text= 皮質板は大脳皮質の発生期に脳室帯および脳室下帯の前駆細胞から分化した神経細胞が法線方向（放射状）に移動して辺縁帯とサブプレートの間に形成する層であり、将来の大脳皮質6層構造のうち第II層から第VI層になる部位である。放射状グリア細胞から伸びる放射状グリア線維が法線方向に貫いていて、移動中の神経細胞の足場となっている。大脳基底核原基産生されるGABA作動性介在神経細胞(ヒトを含む霊長類では脳室帯で産生されるものも含む)や、アストロサイト、オリゴデンドロサイト、ミクログリアなどのグリア細胞も進入してくる。成体の大脳皮質では皮質板という言葉は使われないが、いつの時期までを皮質板と呼ぶのかははっきりしない。}} | |||
== 皮質板形成の流れ == | == 皮質板形成の流れ == | ||
[[ファイル:皮質板.jpg|thumb|right|350px|皮質板形成の流れ NE, neuroepithelium; PP, preplate; IMZ, inter mediate zone; VZ, ventricular zone; MZ, marginal zone; CP, cortical plate; SP, subplate; SVZ, subventricular zone; WM, white matter; E, ependymal layer]] | |||
初期の[[神経管]]では[[神経上皮細胞]](neuroepithelial cell)が[[側脳室]](lateral ventricle)の拡大に伴って[[脳室]]面(ventricular surface)において対称分裂を繰り返して増殖しているが、神経細胞の産生が始まる時期になると[[放射状グリア細胞]](radial glial cells)が現れ、これが非対称分裂を行って自身と神経細胞を産生する。（つまり、放射状グリア細胞は[[神経幹細胞]] neural stem cellsである。）産生された神経細胞（主に[[グルタミン酸]]作動性神経細胞、ヒトでは[[GABA]]作動性神経細胞の一部も含むとされる）は脳室面から中間層(intermediate zone)を通って皮質の表面に向かって放射状に移動する(radial migration)。最初に産生される神経細胞は脳室帯に重層する[[プレプレート]] (preplate、[[原子網状層]] primordial plexiform zone)を形成する。 | 初期の[[神経管]]では[[神経上皮細胞]](neuroepithelial cell)が[[側脳室]](lateral ventricle)の拡大に伴って[[脳室]]面(ventricular surface)において対称分裂を繰り返して増殖しているが、神経細胞の産生が始まる時期になると[[放射状グリア細胞]](radial glial cells)が現れ、これが非対称分裂を行って自身と神経細胞を産生する。（つまり、放射状グリア細胞は[[神経幹細胞]] neural stem cellsである。）産生された神経細胞（主に[[グルタミン酸]]作動性神経細胞、ヒトでは[[GABA]]作動性神経細胞の一部も含むとされる）は脳室面から中間層(intermediate zone)を通って皮質の表面に向かって放射状に移動する(radial migration)。最初に産生される神経細胞は脳室帯に重層する[[プレプレート]] (preplate、[[原子網状層]] primordial plexiform zone)を形成する。 | ||
その後に産生された神経細胞が同様に法線方向（放射状）に移動してプレプレートに侵入すると、プレプレートは上層の[[辺縁帯]]と下層の[[サブプレート]]に分かれ、移動してきた神経細胞はこれら2層の間で皮質板を形成する。その後も神経細胞の産生は続くが、皮質板内では、早く産生された神経細胞がより下層(深層)を占め、後から産生された神経細胞はすでに皮質板内に存在する神経細胞を追い抜いてより上層(浅層)に分布する（インサイドアウト・パターン）ので、分化した神経細胞としては、最初は将来VI層になる細胞だけが存在し、次第により浅層の神経細胞が加わって厚みを増していく（図参照）。 | |||
ただし、よくある大脳皮質の発達のモデル図にはあまり描かれていないが、大脳皮質の形成期にはサブプレートと成熟した神経細胞の間に、移動中の未成熟な細胞のかなり厚い層が存在している<ref name=Sekine><pubmed>21697392</pubmed></ref>。また発生後期には神経細胞の産生が終わり、[[アストロサイト]] (astrocyte、[[アストログリア]] astroglia、[[星状膠細胞]])が産生され、やはり法線方向に移動して皮質板に加わる。 | ただし、よくある大脳皮質の発達のモデル図にはあまり描かれていないが、大脳皮質の形成期にはサブプレートと成熟した神経細胞の間に、移動中の未成熟な細胞のかなり厚い層が存在している<ref name=Sekine><pubmed>21697392</pubmed></ref>。また発生後期には神経細胞の産生が終わり、[[アストロサイト]] (astrocyte、[[アストログリア]] astroglia、[[星状膠細胞]])が産生され、やはり法線方向に移動して皮質板に加わる。 | ||
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== 法線方向の細胞移動と層構造の形成 == | == 法線方向の細胞移動と層構造の形成 == | ||
法線方向（放射状）の細胞移動に関しては、放射状グリア細胞が重要な役割を果たしている。放射状グリア細胞は神経幹細胞として神経細胞（およびアストロサイト）を産生すると同時に、脳室帯にある細胞体から皮質表面の辺縁帯にまで届く放射状グリア線維(radial glial fiber)を伸ばしており、産生された神経細胞はこの線維を伝って法線方向に移動する(glia-guided locomotion)。 | |||
脳室帯で産生された神経細胞は中間層では多極性の形態を示すが、突起の一つで放射状グリア線維を掴むと双極性に形態を変化させ、線維を伝って皮質板へと移動する。 | 脳室帯で産生された神経細胞は中間層では多極性の形態を示すが、突起の一つで放射状グリア線維を掴むと双極性に形態を変化させ、線維を伝って皮質板へと移動する。 | ||
皮質板では先に到着している神経細胞を追い越し、その時点での皮質板の最上層に到達すると線維から離れ、terminal translocationにより最終的な分布位置に移動する。皮質板の最上層には成熟しきっていない[[NeuN]]陰性の神経細胞の層([[primitive cortical zone]], PCZ <ref name=Sekine/>)があり、放射状グリア線維を辿ってきた神経細胞はPCZに入る直前で一旦停止し、leading process（radial migrationを始める際に放射状グリア線維を掴んだ突起）の先端に発現する[[インテグリン]]が辺縁帯の[[細胞外マトリクス]]中の[[フィブロネクチン]]と結合すると、放射状グリア線維から離れてterminal translocationによりPCZ内に入り<ref><pubmed>23083738</pubmed></ref> | 皮質板では先に到着している神経細胞を追い越し、その時点での皮質板の最上層に到達すると線維から離れ、terminal translocationにより最終的な分布位置に移動する。皮質板の最上層には成熟しきっていない[[NeuN]]陰性の神経細胞の層([[primitive cortical zone]], PCZ <ref name=Sekine/>)があり、放射状グリア線維を辿ってきた神経細胞はPCZに入る直前で一旦停止し、leading process（radial migrationを始める際に放射状グリア線維を掴んだ突起）の先端に発現する[[インテグリン]]が辺縁帯の[[細胞外マトリクス]]中の[[フィブロネクチン]]と結合すると、放射状グリア線維から離れてterminal translocationによりPCZ内に入り<ref><pubmed>23083738</pubmed></ref>、最終的な分化のステップを経て各層に特徴的な形態と遺伝子発現を獲得する。PCZ内へ進入する際に、すでに分化を終えた早生まれの神経細胞よりも上層に出るので、結果としてインサイドアウト・パターンが形成される（上図参照）。 | ||
== 層構造形成の分子機構 == | == 層構造形成の分子機構 == | ||
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== GABA作動性神経細胞 == | == GABA作動性神経細胞 == | ||
一方、[[GABA]]作動性の[[介在神経細胞]]は[[新皮質]]になる領域(pallium)の外側にある[[subpallium]]、特に[[medial ganglionic eminence]] (MGE)で産生され、接線方向に移動して(tangential migration、水平移動)、新皮質領域に到達する(ヒトではGABA作動性神経細胞の一部は脳室帯由来とされている)。水平移動は主として辺縁帯、[[中間帯]]、[[脳室下帯]] | 一方、[[GABA]]作動性の[[介在神経細胞]]は[[新皮質]]になる領域(pallium)の外側にある[[subpallium]]、特に[[medial ganglionic eminence]] (MGE)で産生され、接線方向に移動して(tangential migration、水平移動)、新皮質領域に到達する(ヒトではGABA作動性神経細胞の一部は脳室帯由来とされている)。水平移動は主として辺縁帯、[[中間帯]]、[[脳室下帯]]で起こり、その後、斜行、あるいは法線方向に移動して皮質板に進入する（編集コメント：この点模式図があればと思います）。マウスにおいて、新皮質領域まで到達した[[GAD65]]陽性細胞のうち皮質板に存在するものの割合は E14.5では数％であるが、E18.5には40%程度まで増える<ref><pubmed>18272682</pubmed></ref>。 | ||
最近、GABA作動性介在神経細胞のサブタイプである[[シャンデリア細胞]]([[chandelier cells]])が側脳室のventral germinal zoneに存在する[[Nkx2.1]]陽性細胞から由来することが明らかになった<ref><pubmed>23180771</pubmed></ref>。 | 最近、GABA作動性介在神経細胞のサブタイプである[[シャンデリア細胞]]([[chandelier cells]])が側脳室のventral germinal zoneに存在する[[Nkx2.1]]陽性細胞から由来することが明らかになった<ref><pubmed>23180771</pubmed></ref>。 | ||
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*[[辺縁帯]] | *[[辺縁帯]] | ||
*[[カハール・レチウス細胞]] | *[[カハール・レチウス細胞]] | ||
*[[エレベーター運動]] | |||
*[[放射状グリア]] | |||
*[[大脳基底核原基]] | |||
*[[大脳皮質の発生]] | |||
== 参考文献 == | == 参考文献 == | ||
<references/> | <references/> | ||