「眼優位性」の版間の差分

サイズ変更なし 、 2016年9月22日 (木)
編集の要約なし
編集の要約なし
編集の要約なし
17行目: 17行目:
==生理学的特徴==
==生理学的特徴==
[[ファイル:Yoshiohata_fig_1.jpg|350px|thumb|'''図1.視覚伝導路の模式図'''<br>ネコ視覚伝導路を示す。視野の半分(実線部分)の情報は両眼で捉えられた後、一側のLGNの異なる層に伝達される。LGNニューロンはV1のⅣ層に投射する。]]
[[ファイル:Yoshiohata_fig_1.jpg|350px|thumb|'''図1.視覚伝導路の模式図'''<br>ネコ視覚伝導路を示す。視野の半分(実線部分)の情報は両眼で捉えられた後、一側のLGNの異なる層に伝達される。LGNニューロンはV1のⅣ層に投射する。]]
[[ファイル:Yoshiohata_fig_2.jpg|350px|thumb|'''図2.ヒトの眼優位コラム'''<br>一側眼球を失ったヒトの左視覚野を伸展標本とし、チトクロームオキシダーゼ染色で眼優位コラムを可視化してある。Ⅳ層部分のモンタージュを示す。標本中央部のストライブ構造が眼優位コラムである。Adams et al. (2007)<ref name="humanOcDom" />より引用。]]


 哺乳類では、網膜によって受容された視覚情報は、視床の外側膝状体(Lateral geniculate nucleus、LGN)を経て大脳皮質一次視覚野(以下,V1)に伝達される(図1)。この時、網膜の耳側領域由来の視神経軸索は同側のLGNへ、一方、鼻側網膜由来のものは対側のLGNへ投射するため、一側のLGNには対側視野の情報が両方の眼から伝達される。両眼からの入力はLGN内の別々の層に伝達されるため、LGNのニューロンは左右どちらかの眼に与えた光刺激にのみ反応する。次にLGNのニューロンはV1に軸索を投射するが、大脳皮質の6層構造のうち第Ⅳ層に主に入力する。霊長類やネコではそれぞれの眼からの入力軸索がⅣ層内で分離しているので(後述「眼優位コラム」参照)、Ⅳ層のニューロンの多くは一方の眼からの情報だけを受け取り、LGNと同じく単眼性の反応を示す。しかしⅣ層から先の情報伝達では両眼の入力が個々のV1ニューロンに収束するため、Ⅱ/Ⅲ層やⅤ、Ⅵ層のニューロンは両眼に反応する<ref><pubmed> 4966457 </pubmed></ref><ref name="catV1"><pubmed> 14449617 </pubmed></ref>。げっ歯類では両眼入力の分離は認められず、Ⅳ層の段階で多くの両眼反応ニューロンが見られる。
 哺乳類では、網膜によって受容された視覚情報は、視床の外側膝状体(Lateral geniculate nucleus、LGN)を経て大脳皮質一次視覚野(以下,V1)に伝達される(図1)。この時、網膜の耳側領域由来の視神経軸索は同側のLGNへ、一方、鼻側網膜由来のものは対側のLGNへ投射するため、一側のLGNには対側視野の情報が両方の眼から伝達される。両眼からの入力はLGN内の別々の層に伝達されるため、LGNのニューロンは左右どちらかの眼に与えた光刺激にのみ反応する。次にLGNのニューロンはV1に軸索を投射するが、大脳皮質の6層構造のうち第Ⅳ層に主に入力する。霊長類やネコではそれぞれの眼からの入力軸索がⅣ層内で分離しているので(後述「眼優位コラム」参照)、Ⅳ層のニューロンの多くは一方の眼からの情報だけを受け取り、LGNと同じく単眼性の反応を示す。しかしⅣ層から先の情報伝達では両眼の入力が個々のV1ニューロンに収束するため、Ⅱ/Ⅲ層やⅤ、Ⅵ層のニューロンは両眼に反応する<ref><pubmed> 4966457 </pubmed></ref><ref name="catV1"><pubmed> 14449617 </pubmed></ref>。げっ歯類では両眼入力の分離は認められず、Ⅳ層の段階で多くの両眼反応ニューロンが見られる。
27行目: 25行目:


==眼優位コラム==
==眼優位コラム==
[[ファイル:Yoshiohata_fig_2.jpg|350px|thumb|'''図2.ヒトの眼優位コラム'''<br>一側眼球を失ったヒトの左視覚野を伸展標本とし、チトクロームオキシダーゼ染色で眼優位コラムを可視化してある。Ⅳ層部分のモンタージュを示す。標本中央部のストライブ構造が眼優位コラムである。Adams et al. (2007)<ref name="humanOcDom" />より引用。]]
 V1には様々な眼優位性をもつニューロンが存在するが、霊長類やネコでは、それらは皮質内においてランダムに存在するわけではなく、似たような性質の、つまりより強く反応する眼(優位眼)を同じくするニューロンが皮質表面から白質まで垂直に配列し、'''眼優位コラム'''と呼ばれる機能構造を形成している。この機能構造は、皮質に垂直に刺入した電極から、様々な深さで同じ眼に強く反応するニューロンが記録されることで明らかとなった<ref name="catV1" />。その他に、一方の眼を刺激した時に活動する皮質領域を、神経活動依存的な最初期遺伝子の発現や、皮質の内因性光学信号により計測すること、さらにチトクロームオキシダーゼ活性の組織染色など様々な方法で眼優位コラムを可視化することができる。
 V1には様々な眼優位性をもつニューロンが存在するが、霊長類やネコでは、それらは皮質内においてランダムに存在するわけではなく、似たような性質の、つまりより強く反応する眼(優位眼)を同じくするニューロンが皮質表面から白質まで垂直に配列し、'''眼優位コラム'''と呼ばれる機能構造を形成している。この機能構造は、皮質に垂直に刺入した電極から、様々な深さで同じ眼に強く反応するニューロンが記録されることで明らかとなった<ref name="catV1" />。その他に、一方の眼を刺激した時に活動する皮質領域を、神経活動依存的な最初期遺伝子の発現や、皮質の内因性光学信号により計測すること、さらにチトクロームオキシダーゼ活性の組織染色など様々な方法で眼優位コラムを可視化することができる。