「瞬目反射条件づけ」の版間の差分

   瞬目反射条件づけは、聴覚刺激もしくは視覚刺激を条件刺激とし、角膜や眼瞼への穏やかな刺激を無条件刺激として両刺激を繰り返し対提示すると条件刺激だけで、まばたきの条件応答が出現する古典的（パブロフ型）条件づけの一種である。ウサギから人間にいたるまで多様な実験[[動物]]を利用してその学習メカニズムが研究され、[[脊椎動物]]の記憶•学習系の中で、その責任神経回路がもっとも詳らかにされている行動パラダイムの一つとされる。また、CSとUSの時間的関係によって、大きく遅延課題と痕跡課題の2種類が存在し、前者は[[小脳]]依存性の運動学習として、後者は[[海馬]]依存性の[[連合学習]]としてよく記述•利用される。遅延課題において小脳が記憶形成の場であることの根拠は、主にウサギの脳損傷実験と小脳疾患患者の臨床例よりもたらされた。遺伝子改変[[マウス]]に本学習系が適応された90年代以降は、記憶形成に重要な機能分子が同定され、特定の[[シナプス]]の役割も明らかにされつつある。また、多様な神経・[[精神疾患]]患者での研究報告例があり、こうした疾患モデルマウスの認知機能の評価系としても有用性が期待されている。<ref>'''藤田尚男、藤田恒夫'''<br>標準組織学 総論 第４版<br>''医学書院（東京）'':2002</ref>

   もっとも初期の瞬目反射条件づけの現象についての報告は人間を対象としたもので、1922年の文献まで遡れる[14]。その後、心理学における行動主義の台頭に相まって、多くの重要な心理学的知見が、この瞬目反射条件づけを利用して発見された。例えば、ハンフリーズ効果、すなわち、連続強化よりも、部分強化で条件付けられた行動の方が、消去抵抗が強くなる現象は、この学習系を用いて発見されたものである[15]（ちなみに、この効果の発見により、瞬目反射条件づけの実験では通常CSとUSの対提示だけではなく10回に１回程度CSのみ、あるいはさらにUSのみの試行を組み合わせて行うことが多い）。60年代、Isidore Gormezanoによりウサギに対してこの連合学習が導入されて以降は、数多くの実験動物を用いた生理•心理学的研究が行われた[7]。我が国においても、主に人間を用いた瞬目反射条件づけの心理学的研究が盛んに行われていた時期がある[16]。1980年代後半になり、Ronald W. Stantonによって、発達と学習との関係を調べる目的で、ラットに対して非拘束下での瞬目反射条件づけを可能とする手技が開発された[17]。これは、眼下に4本の電極を埋め込み、そのうち２本を眼輪筋のEMGの取得、残る2本をUSとしての電気刺激に用いるものである（図1）。90年代に入ると、このラットの方法論がノックアウトマウスにそのまま適応され、瞬目反射条件づけの行動遺伝学が開始された[18]。特に、小脳のシナプス可塑性である[[長期抑圧]] (Long-term depression; LTD)（後述）と瞬目反射条件づけ遅延課題との関係性が集中的に調べられることになる[18]。こうした行動遺伝学的研究によって、代謝[[グルタミン酸受容体]]1型(mGluR1)、PKCγ、GluRδ2、内在性[[カンナビノイド受容体]]CB1など多くの分子が小脳LTDと瞬目反射条件づけ遅延課題の双方に必要であることが明らかとなり、[[前庭動眼反射]]と同様、瞬目反射条件づけにおいても、LTDが瞬目反射条件づけのシナプス基盤であるという「小脳LTD仮説（後述）」が90年代後半には説得力をもって醸成されていった[13]。さらに、今世紀に入り、瞬目反射条件づけの痕跡課題もマウスに適応され、海馬におけるシナプス可塑性との相関性が示唆されている[19]。さらには、特定の時期かつ特定の神経細胞のみで機能を失活させたミュータントマウスに適用することにより、特定のシナプス回路が瞬目反射条件づけの記憶形成や保持に果たす役割も詳らかにされつつある[9] [20] [21]。