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神経堤（神経冠とも呼ばれる）は、[[wikipedia:ja:脊椎動物|脊椎動物]]の初期発生において表皮外[[wikipedia:ja:胚葉|胚葉]]と[[神経板]]の間に一時的に形成される構造であり<ref name="ref1">'''C Kalcheim, N Le Douarin''' The neural crest. ''Cambridge, UK: Cambridge University Press.'':1999</ref>、その重要性から脊椎動物が進化の過程で獲得した「第四の胚葉」とも呼ばれる（図１）。

神経堤（神経冠とも呼ばれる）は、[[wikipedia:ja:脊椎動物|脊椎動物]]の初期発生において表皮外[[wikipedia:ja:胚葉|胚葉]]と[[神経板]]の間に一時的に形成される構造であり<ref name="ref1">'''C Kalcheim, N Le Douarin''' The neural crest. ''Cambridge, UK: Cambridge University Press.'':1999</ref>、その重要性から脊椎動物が進化の過程で獲得した「第四の胚葉」とも呼ばれる（図１）。

神経堤細胞（neural crest cells）は神経堤から脱上皮化（delamination）し、[[wikipedia:ja:上皮|上皮]]から[[wikipedia:ja:間葉|間葉]]への転換（epithelial-mesenchymal transition：EMT）を行った後に胚体内の様々な部位に遊走する細胞群である。神経堤細胞は各種[[末梢神経系]]の[[神経細胞]]や[[グリア細胞]]・[[wikipedia:ja:メラニン細胞|メラニン細胞（メラノサイト）]]・[[wikipedia:ja:副腎髄質|副腎髄質]]などの[[wikipedia:ja:クロム親和性細胞|クロム親和性細胞]]・心臓の[[wikipedia:ja:平滑筋|平滑筋]]・顔面の[[wikipedia:ja:骨|骨]]や[[wikipedia:ja:軟骨|軟骨]]・[[wikipedia:ja:角膜|角膜]]や[[wikipedia:ja:虹彩|虹彩]]の実質・[[wikipedia:ja:歯髄|歯髄]]など多様な細胞種に分化する（図２）。神経堤細胞はその発生生物学的な観点からの研究のみならず、EMTの機序や高い移動能が癌研究の領域において注目されるとともに、多分化能を有する細胞として癌幹細胞生物学や再生医療の分野でも関心を集めている。

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==  '''誘導 ''' ==

神経堤の成立には、表皮外胚葉、神経上皮、そしてその境界領域（神経堤の予定部位）における種々の誘導シグナルと、それによって引き起こされる遺伝子カスケードが必要とされる<ref name="ref19"><pubmed> 15363405 </pubmed></ref>~~。 表皮外胚葉の運命決定は高濃度の~~[[wikipedia:ja:骨形成タンパク質|骨形成タンパク質]](Bone Morphogenetic Protein, BMP)の発現によってなされ<ref name="ref20"><pubmed> 7553857 </pubmed></ref>、Keratinといった表皮特異的な遺伝子を発現するようになる。神経上皮ではBMPの発現が抑制されるとともに中胚葉からの誘導シグナルを受け、Zic、Sox2、Neuro-D、proneural bHLH[[wikipedia:ja:転写因子|転写因子]]、N-CAM、N-tubulinなどを発現するようになる。表皮外胚葉と神経上皮の境界領域では、Wnt<ref name="ref21"><pubmed> 12161657 </pubmed></ref>、中濃度のBMP（脊椎動物）、沿軸中胚葉より分泌されるFGF<ref name="ref22"><pubmed> 9281332 </pubmed></ref>などの誘導シグナルによりPax3/7、Msx1/2、Zicなどの遺伝子が発現し、神経堤特異的な遺伝子群（Snail、Slug、FoxD3、AP-2）の発現を誘導する<ref name="ref19" />。また、境界領域の細胞と神経上皮細胞間のNotchシグナルを介した細胞間相互作用も神経堤の誘導に重要とされる<ref name="ref23"><pubmed> 11861470 </pubmed></ref> 。

神経堤の成立には、表皮外胚葉、神経上皮、そしてその境界領域（神経堤の予定部位）における種々の誘導シグナルと、それによって引き起こされる遺伝子カスケードが必要とされる<ref name="ref19"><pubmed> 15363405 </pubmed></ref>。表皮外胚葉の運命決定は高濃度の[[wikipedia:ja:骨形成タンパク質|骨形成タンパク質]](Bone Morphogenetic Protein, BMP)の発現によってなされ<ref name="ref20"><pubmed> 7553857 </pubmed></ref>、Keratinといった表皮特異的な遺伝子を発現するようになる。神経上皮ではBMPの発現が抑制されるとともに中胚葉からの誘導シグナルを受け、Zic、Sox2、Neuro-D、proneural bHLH[[wikipedia:ja:転写因子|転写因子]]、N-CAM、N-tubulinなどを発現するようになる。表皮外胚葉と神経上皮の境界領域では、Wnt<ref name="ref21"><pubmed> 12161657 </pubmed></ref>、中濃度のBMP（脊椎動物）、沿軸中胚葉より分泌されるFGF<ref name="ref22"><pubmed> 9281332 </pubmed></ref>などの誘導シグナルによりPax3/7、Msx1/2、Zicなどの遺伝子が発現し、神経堤特異的な遺伝子群（Snail、Slug、FoxD3、AP-2）の発現を誘導する<ref name="ref19" />。また、境界領域の細胞と神経上皮細胞間のNotchシグナルを介した細胞間相互作用も神経堤の誘導に重要とされる<ref name="ref23"><pubmed> 11861470 </pubmed></ref> 。

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== '''日本語総説・教科書''' ==

<ref>'''倉谷滋、大隅典子''' 『神経堤細胞　脊椎動物のボディプランを支えるもの』 ''東京大学出版会（東京）'':1997</ref> <ref>'''Jonathan Slack 著、大隅典子訳''' 『エッセンシャル発生生物学(改訂第2版)』 ''羊土社（東京）'':2007</ref> <ref>'''若松義雄''' 「神経堤細胞分化」第3章　細胞の分化過程 ''『わかる実験医学シリーズ発生生物学がわかる』　（上野直人／野地澄晴　編）羊土社（東京）'':2003</ref> <ref>'''若松義雄''' 「神経堤細胞のEMT過程の制御」 ''『EMT研究がいま面白い　発生・癌・病態研究から見えてきた接点』　細胞工学:2008,27(4);332-336''</ref> <ref>'''~~齋藤大介、田所竜介、高橋　淑子~~''' 「神経冠細胞の移動メカニズム」 ''『幹細胞研究の最新の進歩（後篇）多能性幹細胞』　最新医学:2009,64;1244-1258''</ref>

<ref>'''倉谷滋、大隅典子''' 『神経堤細胞　脊椎動物のボディプランを支えるもの』 ''東京大学出版会（東京）'':1997</ref> <ref>'''Jonathan Slack 著、大隅典子訳''' 『エッセンシャル発生生物学(改訂第2版)』 ''羊土社（東京）'':2007</ref> <ref>'''若松義雄''' 「神経堤細胞分化」第3章　細胞の分化過程 ''『わかる実験医学シリーズ発生生物学がわかる』　（上野直人／野地澄晴　編）羊土社（東京）'':2003</ref> <ref>'''若松義雄''' 「神経堤細胞のEMT過程の制御」 ''『EMT研究がいま面白い　発生・癌・病態研究から見えてきた接点』　細胞工学:2008,27(4);332-336''</ref> <ref>'''齋藤大介、田所竜介、高橋淑子''' 「神経冠細胞の移動メカニズム」 ''『幹細胞研究の最新の進歩（後篇）多能性幹細胞』　最新医学:2009,64;1244-1258''</ref>

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 [[Image:スライド1.PNG|thumb|400px|<b>図１　神経堤の誘導</b>]] [[Image:スライド3.PNG|thumb|450px|<b>図２　神経堤からの分化</b>]]
-　神経堤（神経冠とも呼ばれる）は、[[wikipedia:ja:脊椎動物|脊椎動物]]の初期発生において表皮外[[wikipedia:ja:胚葉|胚葉]]と[[神経板]]の間に一時的に形成される構造であり<ref name="ref1">'''C Kalcheim, N Le Douarin'''<br>The neural crest.<br>''Cambridge, UK: Cambridge University Press.'':1999</ref>、その重要性から脊椎動物が進化の過程で獲得した「第四の胚葉」とも呼ばれる（図１）。
+　神経堤（神経冠とも呼ばれる）は、[[wikipedia:ja:脊椎動物|脊椎動物]]の初期発生において表皮外[[wikipedia:ja:胚葉|胚葉]]と[[神経板]]の間に一時的に形成される構造であり<ref name="ref1">'''C Kalcheim, N Le Douarin'''<br>The neural crest.<br>''Cambridge, UK: Cambridge University Press.'':1999</ref>、その重要性から脊椎動物が進化の過程で獲得した「第四の胚葉」とも呼ばれる（図１）。　<br>
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 　神経堤細胞（neural crest cells）は神経堤から脱上皮化（delamination）し、[[wikipedia:ja:上皮|上皮]]から[[wikipedia:ja:間葉|間葉]]への転換（epithelial-mesenchymal transition：EMT）を行った後に胚体内の様々な部位に遊走する細胞群である。神経堤細胞は各種[[末梢神経系]]の[[神経細胞]]や[[グリア細胞]]・[[wikipedia:ja:メラニン細胞|メラニン細胞（メラノサイト）]]・[[wikipedia:ja:副腎髄質|副腎髄質]]などの[[wikipedia:ja:クロム親和性細胞|クロム親和性細胞]]・心臓の[[wikipedia:ja:平滑筋|平滑筋]]・顔面の[[wikipedia:ja:骨|骨]]や[[wikipedia:ja:軟骨|軟骨]]・[[wikipedia:ja:角膜|角膜]]や[[wikipedia:ja:虹彩|虹彩]]の実質・[[wikipedia:ja:歯髄|歯髄]]など多様な細胞種に分化する（図２）。神経堤細胞はその発生生物学的な観点からの研究のみならず、EMTの機序や高い移動能が癌研究の領域において注目されるとともに、多分化能を有する細胞として癌幹細胞生物学や再生医療の分野でも関心を集めている。<br>
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 == &nbsp;'''誘導&nbsp;'''  ==
-　神経堤の成立には、表皮外胚葉、神経上皮、そしてその境界領域（神経堤の予定部位）における種々の誘導シグナルと、それによって引き起こされる遺伝子カスケードが必要とされる<ref name="ref19"><pubmed> 15363405 </pubmed></ref>。<br>表皮外胚葉の運命決定は高濃度の[[wikipedia:ja:骨形成タンパク質|骨形成タンパク質]](Bone Morphogenetic Protein, BMP)の発現によってなされ<ref name="ref20"><pubmed> 7553857 </pubmed></ref>、Keratinといった表皮特異的な遺伝子を発現するようになる。神経上皮ではBMPの発現が抑制されるとともに中胚葉からの誘導シグナルを受け、Zic、Sox2、Neuro-D、proneural bHLH[[wikipedia:ja:転写因子|転写因子]]、N-CAM、N-tubulinなどを発現するようになる。表皮外胚葉と神経上皮の境界領域では、Wnt<ref name="ref21"><pubmed> 12161657 </pubmed></ref>、中濃度のBMP（脊椎動物）、沿軸中胚葉より分泌されるFGF<ref name="ref22"><pubmed> 9281332 </pubmed></ref>などの誘導シグナルによりPax3/7、Msx1/2、Zicなどの遺伝子が発現し、神経堤特異的な遺伝子群（Snail、Slug、FoxD3、AP-2）の発現を誘導する<ref name="ref19" />。また、境界領域の細胞と神経上皮細胞間のNotchシグナルを介した細胞間相互作用も神経堤の誘導に重要とされる<ref name="ref23"><pubmed> 11861470 </pubmed></ref> 。
+　神経堤の成立には、表皮外胚葉、神経上皮、そしてその境界領域（神経堤の予定部位）における種々の誘導シグナルと、それによって引き起こされる遺伝子カスケードが必要とされる<ref name="ref19"><pubmed> 15363405 </pubmed></ref>。表皮外胚葉の運命決定は高濃度の[[wikipedia:ja:骨形成タンパク質|骨形成タンパク質]](Bone Morphogenetic Protein, BMP)の発現によってなされ<ref name="ref20"><pubmed> 7553857 </pubmed></ref>、Keratinといった表皮特異的な遺伝子を発現するようになる。神経上皮ではBMPの発現が抑制されるとともに中胚葉からの誘導シグナルを受け、Zic、Sox2、Neuro-D、proneural bHLH[[wikipedia:ja:転写因子|転写因子]]、N-CAM、N-tubulinなどを発現するようになる。表皮外胚葉と神経上皮の境界領域では、Wnt<ref name="ref21"><pubmed> 12161657 </pubmed></ref>、中濃度のBMP（脊椎動物）、沿軸中胚葉より分泌されるFGF<ref name="ref22"><pubmed> 9281332 </pubmed></ref>などの誘導シグナルによりPax3/7、Msx1/2、Zicなどの遺伝子が発現し、神経堤特異的な遺伝子群（Snail、Slug、FoxD3、AP-2）の発現を誘導する<ref name="ref19" />。また、境界領域の細胞と神経上皮細胞間のNotchシグナルを介した細胞間相互作用も神経堤の誘導に重要とされる<ref name="ref23"><pubmed> 11861470 </pubmed></ref> 。
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 == '''日本語総説・教科書'''  ==
-<ref>'''倉谷滋、大隅典子'''<br>『神経堤細胞　脊椎動物のボディプランを支えるもの』<br>''東京大学出版会（東京）'':1997</ref> <ref>'''Jonathan Slack 著、大隅典子 訳'''<br>『エッセンシャル発生生物学(改訂第2版)』<br>''羊土社（東京）'':2007</ref> <ref>'''若松義雄'''<br>「神経堤細胞分化」第3章　細胞の分化過程<br>''『わかる実験医学シリーズ 発生生物学がわかる』　（上野直人／野地澄晴　編）羊土社（東京）'':2003</ref> <ref>'''若松義雄'''<br>「神経堤細胞のEMT過程の制御」<br>''『EMT研究がいま面白い　発生・癌・病態研究から見えてきた接点』　細胞工学:2008,27(4);332-336''</ref> <ref>'''齋藤大介、田所竜介、高橋　淑子'''<br>「神経冠細胞の移動メカニズム」<br>''『幹細胞研究の最新の進歩（後篇）多能性幹細胞』　最新医学:2009,64;1244-1258''</ref>
+<ref>'''倉谷滋、大隅典子'''<br>『神経堤細胞　脊椎動物のボディプランを支えるもの』<br>''東京大学出版会（東京）'':1997</ref> <ref>'''Jonathan Slack 著、大隅典子 訳'''<br>『エッセンシャル発生生物学(改訂第2版)』<br>''羊土社（東京）'':2007</ref> <ref>'''若松義雄'''<br>「神経堤細胞分化」第3章　細胞の分化過程<br>''『わかる実験医学シリーズ 発生生物学がわかる』　（上野直人／野地澄晴　編）羊土社（東京）'':2003</ref> <ref>'''若松義雄'''<br>「神経堤細胞のEMT過程の制御」<br>''『EMT研究がいま面白い　発生・癌・病態研究から見えてきた接点』　細胞工学:2008,27(4);332-336''</ref> <ref>'''齋藤大介、田所竜介、高橋淑子'''<br>「神経冠細胞の移動メカニズム」<br>''『幹細胞研究の最新の進歩（後篇）多能性幹細胞』　最新医学:2009,64;1244-1258''</ref>
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「神経堤」の版間の差分

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