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空間的注意 (ソースを閲覧)

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Masakitanaka

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 [[Image:Visual search.jpg|thumb|right|600px|図3. 視覚探索（visual search）課題<br />赤い丸を検出する。]]<br>&nbsp;選択的注意と密接に関係した実験課題に、視覚探索（visual search）課題がある（図３）<ref>Eriksen, C.W.<br>Partitioning and Saturation of Visual Displays and Efficiency of Visual Search. <br>Journal of Applied Psychology 39, 73-77:1955</ref>。Schallらは、ターゲット（ここでは赤い丸）に向かってサッカードするようにサルを訓練した。妨害刺激がすべてターゲットと異なる色である場合には、ボトムアップ的にターゲットに注意が捕捉される（図3Ａ）。このとき、前頭眼野（frontal eye fields; FEF）のニューロンの多くは、受容野内に妨害刺激が呈示された場合に比べてターゲットが呈示された場合に強い視覚応答を示す<ref><pubmed>    8247155</pubmed></ref>。<br>&nbsp;一方で、図3Ｂのように色と形の二つの属性の組み合わせでターゲットが定義されている（conjunction search）場合、呈示された視覚刺激の一つ一つに対してトップダウン的に注意を向け、逐次的に処理をする必要がある。これをより効率的に行うには、一度処理した刺激に再び注意を向けないようにする必要があると考えられる。実際、ヒトやサルがそのような戦略をとっていることが心理実験で明らかにされているし<ref name="ref2" /><ref><pubmed>    19618485</pubmed></ref>、頭頂葉において一度処理された刺激に対する視覚応答が減弱することが示されている<ref><pubmed> 19812286</pubmed></ref>。この現象は、前述の復帰抑制（IOR）と深いかかわりがあると考えられる<ref>Klein, R.M., and MacInnes, W.J. <br>Inhibition of return is a foraging facilitator in visual search.<br>Psychological Science 10, 346-352:1999</ref>。<br>&nbsp;また、視覚探索課題を用いて、ボトムアップ注意とトップダウン注意の相互作用が調べられている。図3Ｃのように、一つだけ色の異なる、非常に目立った妨害刺激があると、ターゲットの検出が遅れる。これは、目立つ妨害刺激に対して否応なしに注意が捕捉されるためであると考えられる。しかし、顕著な刺激が常に妨害刺激であるということがあらかじめ分かっている状況では、その遅れが消失する<ref><pubmed>8008550</pubmed></ref>。このことは、トップダウンの構えによって、ボトムアップ的な注意捕捉を防ぐことができることを示しており、実際、サルを用いた研究により、顕著な刺激に対する頭頂葉ニューロンの視覚応答が、顕著でない妨害刺激に対する視覚応答より弱くなることが示されている<ref><pubmed>16819520</pubmed></ref>。このように、一方が他方を弱めることができるということは、トップダウン注意とボトムアップ注意がある程度独立した２つの機構によって担われていることを示唆する。
-[[Image:Corbetta.jpg|thumb|right|600px|図4.注意に関連した大脳部位<br />背側系（青）と腹側系（オレンジ）の少なくとも２つに分かれていると考えられている。]]<br>&nbsp;では、トップダウン注意とボトムアップ注意は、脳のどこで処理されているのであろうか。Millerらは、訓練したサルの前頭葉（前頭眼野）と頭頂葉（LIP野）からニューロン活動を同時記録し、図3Ｂのようにトップダウン注意を要する場合では前頭葉が、図3Ａのようにボトムアップ注意が働く場合では頭頂葉が、ターゲットの位置情報をより早く表現することを明らかにした<ref><pubmed>17395832</pubmed></ref>。また、fMRIを用いた研究によって、二つの注意に関わるネットワークが詳しく調べられている（図4）。トップダウン的にある位置に注意を向けるとき、前頭眼野を含む上前頭連合野と頭頂間溝周囲の上頭頂連合野の活動の上昇がほぼ両側性に認められる（図4、青色の部分）。空間以外の視覚属性に注意を向けている場合も同様に、背側前頭－頭頂連合野のネットワークが関与する<ref><pubmed>11994752</pubmed></ref>。予期しない、顕著な刺激によってボトムアップ的に注意が惹きつけられる際には、上述の背側ネットワークに加え、主として右半球の下前頭前皮質、下頭頂側頭境界部、左の帯状回前部と補足運動野の活動の上昇が認められる（図4、オレンジ色の部分）。このように、背側のネットワークはトップダウン的、ボトムアップ的な注意のいずれにも関与し、これらを統合することで行動に必要となる感覚情報の選択を行うのに対し、腹側のネットワークは背側のネットワークに干渉し、その情報処理にバイアスを加えていると考えられる。
+[[Image:Corbetta.jpg|thumb|right|600px|図4. 注意に関連した大脳部位<br />背側系（青）と腹側系（オレンジ）の少なくとも２つに分かれていると考えられている。]]<br>&nbsp;では、トップダウン注意とボトムアップ注意は、脳のどこで処理されているのであろうか。Millerらは、訓練したサルの前頭葉（前頭眼野）と頭頂葉（LIP野）からニューロン活動を同時記録し、図3Ｂのようにトップダウン注意を要する場合では前頭葉が、図3Ａのようにボトムアップ注意が働く場合では頭頂葉が、ターゲットの位置情報をより早く表現することを明らかにした<ref><pubmed>17395832</pubmed></ref>。また、fMRIを用いた研究によって、二つの注意に関わるネットワークが詳しく調べられている（図4）。トップダウン的にある位置に注意を向けるとき、前頭眼野を含む上前頭連合野と頭頂間溝周囲の上頭頂連合野の活動の上昇がほぼ両側性に認められる（図4、青色の部分）。空間以外の視覚属性に注意を向けている場合も同様に、背側前頭－頭頂連合野のネットワークが関与する<ref><pubmed>11994752</pubmed></ref>。予期しない、顕著な刺激によってボトムアップ的に注意が惹きつけられる際には、上述の背側ネットワークに加え、主として右半球の下前頭前皮質、下頭頂側頭境界部、左の帯状回前部と補足運動野の活動の上昇が認められる（図4、オレンジ色の部分）。このように、背側のネットワークはトップダウン的、ボトムアップ的な注意のいずれにも関与し、これらを統合することで行動に必要となる感覚情報の選択を行うのに対し、腹側のネットワークは背側のネットワークに干渉し、その情報処理にバイアスを加えていると考えられる。
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 空間的注意と眼球運動<br>&nbsp;注意の移動に眼球運動は必須ではないが、多くの場合、私たちは注意の向いた場所に視線を移動させる。眼球運動の直前に提示した視覚刺激の弁別をさせると、刺激が視線の行き先に現れた場合にはその成績が良くなることが知られているし、逆に、眼を動かすのと同時に注意を別の場所に向けることは不可能である<ref><pubmed>7660596</pubmed></ref>。こうしたことから、眼球運動と注意の移動は、神経機構の少なくとも一部を共有していると考えられている。注意の移動は興味ある対象物への眼球や頭部の運動（overt response）が潜在化したものであると考えられ、しばしば"covert shift of attention"といった表現が使われる。
-[[Image:Sheliga.jpg|thumb|right|300px|図5.注意と眼球運動の神経機構が密接に関係することを示した実験<br />SheligaとRizzolattiら(1994)が用いた課題では、被験者はあらかじめ、上の４つのボックスのいずれかに現れた手がかり刺激に従って、注意を向けている。そこに赤丸が出ると、真ん中の固視点から下のボックスに向かってできるだけ早く眼を動かすように指示されている。注意の向きによって眼球運動の軌跡が偏位する。]]<br>&nbsp;ある場所に注意を向けることはその場所への眼球運動を準備することに等しいとする仮説がある（注意の前運動理論；premotor theory of attention）。注意と眼球運動が神経機構の一部を共有している証拠として、眼球運動の軌跡が注意の方向によって変化することが、ヒトの行動実験やサルを用いた電気刺激実験などで知られている（<ref><pubmed>8056071</pubmed></ref>、図5）。しかし、ある瞬間にはひとつの場所にしか眼を向けられないことを考えると、この仮説には問題があるようにも思われる。ヒトは、左右それぞれの視野で2つずつ、計4つの物体に同時に注意を向けることができるとの報告もあり<ref><pubmed>16102067</pubmed></ref>、このような時に眼球運動系がどのようにして注意を制御しているのか、今後さらなる研究が必要である。<br>&nbsp;前頭眼野、補足眼野、LIP野（頭頂間溝外側部）、上丘などの眼球運動関連領野が実際に空間的注意に関与することは、ヒトやサルを用いた実験で繰り返し示されてきた。fMRIを用いて、画面上の刺激に次々に眼球運動を行っている最中と、眼を動かさないで同様の刺激に注意を向けている場合で活動が上昇する脳部位を詳細に比較した研究によると、これらの課題で活動した部位は、前頭眼野とLIP野近傍では８割以上、補足眼野でも約６割が重複していた<ref><pubmed>9808463</pubmed></ref>。また、前述の視覚探索課題中でも、眼球運動関連領野内の視覚応答性をもつニューロンの多くが、その受容野に注意を向けた際に活動の大きさを変化させた。
+[[Image:Sheliga.jpg|thumb|right|300px|図5. 注意と眼球運動の神経機構が密接に関係することを示した実験<br />SheligaとRizzolattiら(1994)が用いた課題では、被験者はあらかじめ、上の４つのボックスのいずれかに現れた手がかり刺激に従って、注意を向けている。そこに赤丸が出ると、真ん中の固視点から下のボックスに向かってできるだけ早く眼を動かすように指示されている。注意の向きによって眼球運動の軌跡が偏位する。]]<br>&nbsp;ある場所に注意を向けることはその場所への眼球運動を準備することに等しいとする仮説がある（注意の前運動理論；premotor theory of attention）。注意と眼球運動が神経機構の一部を共有している証拠として、眼球運動の軌跡が注意の方向によって変化することが、ヒトの行動実験やサルを用いた電気刺激実験などで知られている（<ref><pubmed>8056071</pubmed></ref>、図5）。しかし、ある瞬間にはひとつの場所にしか眼を向けられないことを考えると、この仮説には問題があるようにも思われる。ヒトは、左右それぞれの視野で2つずつ、計4つの物体に同時に注意を向けることができるとの報告もあり<ref><pubmed>16102067</pubmed></ref>、このような時に眼球運動系がどのようにして注意を制御しているのか、今後さらなる研究が必要である。<br>&nbsp;前頭眼野、補足眼野、LIP野（頭頂間溝外側部）、上丘などの眼球運動関連領野が実際に空間的注意に関与することは、ヒトやサルを用いた実験で繰り返し示されてきた。fMRIを用いて、画面上の刺激に次々に眼球運動を行っている最中と、眼を動かさないで同様の刺激に注意を向けている場合で活動が上昇する脳部位を詳細に比較した研究によると、これらの課題で活動した部位は、前頭眼野とLIP野近傍では８割以上、補足眼野でも約６割が重複していた<ref><pubmed>9808463</pubmed></ref>。また、前述の視覚探索課題中でも、眼球運動関連領野内の視覚応答性をもつニューロンの多くが、その受容野に注意を向けた際に活動の大きさを変化させた。
-[[Image:Moore.jpg|thumb|right|400px|図6.前頭眼野の神経活動と空間的注意の因果性を示した実験<br />サルの前頭眼野を電気刺激すると一定の方向と振幅のサッカードが誘発される（上図）。課題では、サッカードの行き先（"movement field"）に視標を提示し、サルにその輝度変化を検出させる。この時、眼球運動が誘発されないような微弱な電気刺激を与えると、視標の検出閾値が低下した。視標を別の場所に出した場合には閾値の変化は生じなかった。]]<br>&nbsp;神経活動と空間的注意の相関だけでは、それらの因果関係は分からない。最近、これに答える実験がなされた（図6、<ref><pubmed>11158629</pubmed></ref>）。Mooreらは周辺視野に呈示された視覚刺激の輝度変化を検出すると手元のレバーを離すようにサルを訓練した。ターゲットとなる視覚刺激から注意をそらすために視野全体に多数の点滅する妨害刺激を提示しておき、注意の度合いをサルが検出可能なターゲットの輝度変化として定量化した。前頭眼野に電極を刺入し、電気刺激を与えてその場所にあるニューロンが符号化しているサッカードの行き先（movement field）を前もって調べておき、そこにターゲットを配置した。輝度を変化させる直前に、眼球運動が起こらない程度の弱い電気刺激を与えたところ、サルが検出することのできる輝度変化の閾値が有意に低下した。このことから、前頭眼野の信号は、注意を一定の場所に向ける要因となっていることが示唆された。同様の現象は、別の研究者たちによって上丘の電気刺激でも生じることが確認されている<ref><pubmed>15601760</pubmed></ref>。<br>&nbsp;私たち昼行性の霊長類では、視覚によって物の位置を特定することが多いが、フクロウのような夜行性の動物では、聴覚によって音源の位置を正確に特定できる。そのような聴覚処理においても、眼球運動領野によって空間的注意が制御されていることが示されている。Knudsenらは、音源の位置に対する正確なマップがある視蓋（上丘）から音刺激に対するニューロン活動を記録し、霊長類の前頭眼野に相当する外套部に電気刺激を与えた<ref><pubmed>16421572 </pubmed></ref>。記録しているニューロンと刺激部位が担当する空間位置が一致しているときは、音刺激に対する感覚応答が上昇して音源に対する空間選択性が高くなり、逆に一致していない場合には、音刺激に対する応答が低下して空間選択性が低くなった。
+[[Image:Moore.jpg|thumb|right|400px|図6. 前頭眼野の神経活動と空間的注意の因果性を示した実験<br />サルの前頭眼野を電気刺激すると一定の方向と振幅のサッカードが誘発される（上図）。課題では、サッカードの行き先（"movement field"）に視標を提示し、サルにその輝度変化を検出させる。この時、眼球運動が誘発されないような微弱な電気刺激を与えると、視標の検出閾値が低下した。視標を別の場所に出した場合には閾値の変化は生じなかった。]]<br>&nbsp;神経活動と空間的注意の相関だけでは、それらの因果関係は分からない。最近、これに答える実験がなされた（図6、<ref><pubmed>11158629</pubmed></ref>）。Mooreらは周辺視野に呈示された視覚刺激の輝度変化を検出すると手元のレバーを離すようにサルを訓練した。ターゲットとなる視覚刺激から注意をそらすために視野全体に多数の点滅する妨害刺激を提示しておき、注意の度合いをサルが検出可能なターゲットの輝度変化として定量化した。前頭眼野に電極を刺入し、電気刺激を与えてその場所にあるニューロンが符号化しているサッカードの行き先（movement field）を前もって調べておき、そこにターゲットを配置した。輝度を変化させる直前に、眼球運動が起こらない程度の弱い電気刺激を与えたところ、サルが検出することのできる輝度変化の閾値が有意に低下した。このことから、前頭眼野の信号は、注意を一定の場所に向ける要因となっていることが示唆された。同様の現象は、別の研究者たちによって上丘の電気刺激でも生じることが確認されている<ref><pubmed>15601760</pubmed></ref>。<br>&nbsp;私たち昼行性の霊長類では、視覚によって物の位置を特定することが多いが、フクロウのような夜行性の動物では、聴覚によって音源の位置を正確に特定できる。そのような聴覚処理においても、眼球運動領野によって空間的注意が制御されていることが示されている。Knudsenらは、音源の位置に対する正確なマップがある視蓋（上丘）から音刺激に対するニューロン活動を記録し、霊長類の前頭眼野に相当する外套部に電気刺激を与えた<ref><pubmed>16421572 </pubmed></ref>。記録しているニューロンと刺激部位が担当する空間位置が一致しているときは、音刺激に対する感覚応答が上昇して音源に対する空間選択性が高くなり、逆に一致していない場合には、音刺激に対する応答が低下して空間選択性が低くなった。
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