「空間知覚」の版間の差分

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 動物は、外部環境である3次元空間を、さまざまな感覚受容器の情報に基づき知覚する。特に[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]では主に視覚に頼っているが、それ以外にも[[聴覚]]、[[前庭覚]]、[[体性感覚]]、[[化学感覚]]([[嗅覚]])などほぼすべての感覚が動員され、脳内でこれら複数の感覚情報が統合され、空間が再現される。こうした脳内の空間表現のためには奥行き、位置、大きさ、傾き、構造、動きやその方向などの要素を知覚する必要がある。一方、再現された空間は、[[眼球運動]]、[[到達運動]]、[[把持運動]]、[[歩行運動]]など身体運動の制御や、空間の[[作業記憶]]、あるいは移動のためのナビゲーションに使われる。さらに、空間知覚においては、感覚情報のみならず生体自らの動きの情報が必要である。動くことによる感覚情報の変化に対しては、より安定した外部空間を脳内に表現するために、脳は運動の情報([[遠心性コピー]]・[[随伴発射]])と感覚情報を統合する<ref name=ref1><pubmed>18558858</pubmed></ref>
 動物は、外部環境である3次元空間を、さまざまな感覚受容器の情報に基づき知覚する。特に[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]では主に視覚に頼っている。脳内の二つの[[視覚経路]]のうち、空間は主に背側経路で処理され、原点の異なる複数の[[座標系]]で再現されている。こうした空間表現のためには奥行き、位置、大きさ、傾き、構造、動きやその方向などの要素を知覚する必要がある。一方、再現された空間は、[[眼球運動]]、[[到達運動]]、[[把持運動]]、[[歩行運動]]など身体運動の制御や、空間の[[作業記憶]]、あるいは移動のためのナビゲーションに使われる。さらに、空間知覚においては、感覚情報のみならず生体自らの動きの情報が必要である。動くことによる感覚情報の変化に対しては、より安定した外部空間を脳内に表現するために、脳は運動の情報([[遠心性コピー]]・[[随伴発射]])と感覚情報を統合する<ref name=ref1><pubmed>18558858</pubmed></ref>。空間知覚に関わる脳領域の損傷によって引き起こされる症状は、その損傷部位により多彩で、単に空間知覚の障害にとどまらず運動の障害も伴っている。
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[[image:空間知覚.jpg|thumb|400px|'''図.サルの脳の左半球外側面'''<br>PS:主溝, AS:上弓状溝, AI:下弓状溝, CS:中心溝, IPS:頭頂間溝, PO:頭頂後頭溝, LF:外側溝, LS:月状溝, STS:上側頭溝.  頭頂間溝と月状溝、上側頭溝は、広げて内側面を見えるようにしてある。文献<ref name=ref31>'''Murata, A. and H. Ishida'''<br>Representation of bodily self in the multimodal parieto-premotor network<br>in Representation and Brain, S. Funahashi, Editor. 2007, Springer. p. 151-176.</ref>より許諾転載]]
[[image:空間知覚.jpg|thumb|400px|'''図.サルの脳の左半球外側面'''<br>PS:主溝, AS:上弓状溝, AI:下弓状溝, CS:中心溝, IPS:頭頂間溝, PO:頭頂後頭溝, LF:外側溝, LS:月状溝, STS:上側頭溝.  頭頂間溝と月状溝、上側頭溝は、広げて内側面を見えるようにしてある。文献<ref name=ref31>'''Murata, A. and H. Ishida'''<br>Representation of bodily self in the multimodal parieto-premotor network<br>in Representation and Brain, S. Funahashi, Editor. 2007, Springer. p. 151-176.</ref>より許諾転載]]
 
== 空間知覚とは==
  空間知覚とは、視覚、聴覚、前庭覚、体性感覚、化学感覚(嗅覚)などほぼすべての感覚を動員して統合し、3次元的な外界空間を脳内で表現する過程である。動物種によって、使われる感覚種は異なるが、霊長類では主に視覚が使われる。脳内では、単一の空間のコピーが、単一の領域で表現されているわけではない。複数の領域によって異なる形で空間が表現されおり、いわば原点の異なる複数の空間座標系が並列処理されている<ref name=ref2><pubmed> 21415848</pubmed></ref>。また、静的な空間表現にとどまらず、動きの要素も含まれている。さらに、脳内の空間表現のためには奥行き、位置、大きさ、傾き、構造、動きやその方向などの空間表現のための要素を知覚する必要があるが、これらは脳内で異なる領域で表現され、場合によっては階層的に処理され統合される。
== 二つの視覚経路==
== 二つの視覚経路==
 脳内の視覚処理には、[[網膜]]から[[視覚野]]を経由して[[視覚連合野]]に至る、主に二つの平行した処理系がある。
 脳内では、[[網膜]]から[[一次視覚野]]を経由して[[視覚連合野]]に至る主に二つの平行した処理系がある。


 一つは、[[頭頂連合野]]に至る[[背側視覚経路]]であり、もう一つは側頭連合野に至る[[腹側視覚経路]]である。これら二つの経路の破壊症状は、その役割をよく表している<ref name=ref2>'''L.G. Ungerleider, M. Mishkin'''<br>Two cortical visual systems, in Analysis of Visual Behavier.<br>D.J. Ingle, M.A. Goodale, and R.J.W. Mansfield, Editors. <br>1982, MIT Press: Cambridge, MA. p. 549-586.</ref>
 一つは、[[頭頂連合野]]に至る[[背側視覚経路]]であり、もう一つは側頭連合野に至る[[腹側視覚経路]]である。この二つの経路は、網膜の[[神経節細胞]]の段階から時間,空間分解能や色に関する感受性が異なる二つの経路に分かれており、さらに一次視覚野(V1)から[[視覚前野]]では大きく異なる経路を経由する。背側経路に関しては、[[外側膝状体]]の[[大細胞層]]から、[[V1]]の4cα-4B層、さらに[[V2]]の太い縞、[[V3]]あるいは[[MT]]/[[MST]]、[[V6]]経由で、頭頂連合野へ視覚情報が伝達される<ref name=ref3>'''Kandel ER, et al.,'''<br>eds. Principles of Neural Science. 5th ed. 2012, McGraw-Hill.</ref>。これらの結合は皮質においては双方向性である。一方、腹側経路は、外側膝状体の[[小細胞層]]から、V1の4cβ層、さらにV2の細い縞あるいは明るい縞を経由して、あるいは経由せずにV4へ投射し、側頭連合野へ至る。


 背側経路にある頭頂連合野の破壊では、場所の[[認知障害]]が起こり、whereの経路(where pathway)と呼ばれる。一方、腹側視覚経路の損傷は、物体の形や色の認知障害が起こり、whatの経路(what pathway)と呼ばれる。その後、D.F.という腹側視覚経路の障害を持った患者が、報告された。この患者は、物体の形がわからないにも関わらず、それをつかむときには、その大きさや、形や傾きなどに手を正確に合わせることができた<ref name=ref3><pubmed>7953534</pubmed></ref>。また、背側視覚経路に損傷のある患者では、形を見分けることができるにも関わらず、物体を適切につかむことができないことが明らかにされている<ref name=ref3 />。そのため、背側視覚経路は、場所のみならず、そのほかの空間的な情報も処理するHow の経路(How pathway)とも呼ばれるようになった。結局のところ空間[[知覚]]については、背側経路の役割が非常に大きいことがわかっているが、物体の3次元的表現や環境の中での自らの場所の情報は、腹側経路にもあることがわかっている。この二つの経路は、網膜の[[神経節細胞]]の段階から時間,空間分解能や色に関する感受性が異なり、二手に分かれている。背側経路に関しては、[[外側膝状体]]の[[大細胞層]]から、[[V1]]の4cα-4B層、さらに[[V2]]の太い縞、[[V3]]あるいは[[MT]]/[[MST]]、[[V6]]経由で、頭頂連合野へ視覚情報が伝達される<ref name=ref4>'''Kandel ER, et al.,'''<br>eds. Principles of Neural Science. 5th ed. 2012, McGraw-Hill.</ref>。これらの結合は皮質においては双方向性である。一方、腹側経路は、外側膝状体の[[小細胞層]]から、V1の4cβ層、さらにV2の細い縞あるいは明るい縞を経由して、あるいは経由せずにV4へ投射し、側頭連合野へ至る<ref name=ref4 />。
 これら二つの経路の破壊症状は、その役割をよく表している<ref name=ref4>'''L.G. Ungerleider, M. Mishkin'''<br>Two cortical visual systems, in Analysis of Visual Behavier.<br>D.J. Ingle, M.A. Goodale, and R.J.W. Mansfield, Editors. <br>1982, MIT Press: Cambridge, MA. p. 549-586.</ref>。背側経路にある頭頂連合野の損傷では、場所の[[認知障害]]が起こり、whereの経路(where pathway)と呼ばれる。一方、腹側視覚経路の損傷では、物体の形や色の認知障害が起こるため、whatの経路(what pathway)と呼ばれる。その後、D.F.という腹側視覚経路の障害を持った患者が、報告された。この患者は、物体の形がわからないにも関わらず、それをつかむときには、その大きさや、形や傾きなどに手を正確に合わせることができた<ref name=ref5><pubmed>7953534</pubmed></ref>。また、背側視覚経路に損傷のある患者では、形を見分けることができるにも関わらず、物体を適切につかむことができないことが明らかにされている<ref name=ref5 />。そのため、背側視覚経路は、場所のみならず、そのほかの空間的な情報も処理するHow の経路(How pathway)とも呼ばれるようになった。結局のところ空間[[知覚]]については、背側経路の役割が非常に大きいことがわかっているが、物体の3次元的表現や環境の中での自らの場所の情報は、腹側経路にもあることが明らかになっている。


== 脳内の空間表現 ==
== 脳内の空間表現 ==
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