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== 空間知覚とは== | == 空間知覚とは== | ||
空間知覚とは、[[視覚]]、[[聴覚]]、[[前庭覚]]、[[体性感覚]]、[[化学感覚]]（[[嗅覚]]）などほぼすべての感覚を動員して統合し、３次元的な外界空間を脳内で表現する過程である。動物種によって、使われる感覚種は異なるが、[[霊長類]]では主に視覚が使われる。脳内では、単一の空間のコピーが、単一の領域で表現されているわけではない。複数の領域によって異なる形で空間が表現されおり、いわば原点の異なる複数の空間[[座標系]]が並列処理されている<ref name=ref2><pubmed> 21415848</pubmed></ref>。静的な空間表現にとどまらず、動きの知覚も含まれている。さらに、動物が運動することによって脳内で空間表現がぶれてしまう可能性がある。脳内に安定した空間を表現するために、脳は運動の情報（[[遠心性コピー]]・[[随伴発射]]）から運動の結果を予測し、不必要な感覚情報を遮断する。さらに、脳内の空間表現のためには奥行き、位置、大きさ、傾き、構造、動きやその方向などの空間表現のための要素を知覚する必要があるが、これらは脳内で異なる領域で表現され、場合によっては階層的に処理され統合される。 | 空間知覚とは、[[視覚]]、[[聴覚]]、[[前庭覚]]、[[体性感覚]]、[[化学感覚]]（[[嗅覚]]）などほぼすべての感覚を動員して統合し、３次元的な外界空間を脳内で表現する過程である。動物種によって、使われる感覚種は異なるが、[[霊長類]]では主に視覚が使われる。脳内では、単一の空間のコピーが、単一の領域で表現されているわけではない。複数の領域によって異なる形で空間が表現されおり、いわば原点の異なる複数の空間[[座標系]]が並列処理されている<ref name=ref2><pubmed> 21415848</pubmed></ref>。静的な空間表現にとどまらず、動きの知覚も含まれている。さらに、動物が運動することによって脳内で空間表現がぶれてしまう可能性がある。脳内に安定した空間を表現するために、脳は運動の情報（[[遠心性コピー]]・[[遠心性コピー|随伴発射]]）から運動の結果を予測し、不必要な感覚情報を遮断する。さらに、脳内の空間表現のためには奥行き、位置、大きさ、傾き、構造、動きやその方向などの空間表現のための要素を知覚する必要があるが、これらは脳内で異なる領域で表現され、場合によっては階層的に処理され統合される。 | ||
== 二つの視覚経路== | == 二つの視覚経路== | ||
脳内では、[[網膜]]から[[一次視覚野]]を経由して[[視覚連合野]]に至る主に二つの平行した視覚処理系がある。 | 脳内では、[[網膜]]から[[wj:視覚野|一次視覚野]]を経由して[[視覚連合野]]に至る主に二つの平行した視覚処理系がある。 | ||
一つは、[[頭頂連合野]]に至る[[背側視覚経路]]であり、もう一つは側頭連合野に至る[[腹側視覚経路]]である。この二つの経路は、網膜の[[神経節細胞]]の段階から時間，空間分解能や色に関する感受性が異なる二つの経路に分かれており、さらに一次視覚野(V1)から[[視覚前野]]では大きく異なる経路を経由する。背側経路に関しては、[[外側膝状体]]の[[大細胞層]]から、[[V1]]の4cα－4B層、さらに[[V2]]の太い縞、[[V3]]あるいは[[MT]]/[[MST]]、[[V6]]経由で、頭頂連合野へ視覚情報が伝達される(図）<ref name=ref3>'''Kandel ER, et al.,'''<br>eds. Principles of Neural Science. 5th ed. 2012, McGraw-Hill.</ref>。これらの結合は皮質においては双方向性である。一方、腹側経路は、外側膝状体の[[小細胞層]]から、V1の4cβ層、さらにV2の細い縞あるいは明るい縞を経由して、あるいは経由せずにV4へ投射し、TEO IT | 一つは、[[頭頂連合野]]に至る[[視覚経路|背側視覚経路]]であり、もう一つは側頭連合野に至る[[視覚経路|腹側視覚経路]]である。この二つの経路は、網膜の[[神経節細胞]]の段階から時間，空間分解能や色に関する感受性が異なる二つの経路に分かれており、さらに一次視覚野(V1)から[[視覚前野]]では大きく異なる経路を経由する。背側経路に関しては、[[外側膝状体]]の[[大細胞層]]から、[[V1]]の4cα－4B層、さらに[[視覚前野|V2]]の太い縞、[[視覚前野|V3]]あるいは[[視覚前野|MT]]/[[視覚前野|MST]]、[[視覚前野|V6]]経由で、頭頂連合野へ視覚情報が伝達される(図）<ref name=ref3>'''Kandel ER, et al.,'''<br>eds. Principles of Neural Science. 5th ed. 2012, McGraw-Hill.</ref>。これらの結合は皮質においては双方向性である。一方、腹側経路は、外側膝状体の[[小細胞層]]から、V1の4cβ層、さらにV2の細い縞あるいは明るい縞を経由して、あるいは経由せずにV4へ投射し、TEO IT など[[側頭連合野]]へ至る。 | ||
これら二つの経路の破壊症状は、その役割をよく表している<ref name=ref4>'''L.G. Ungerleider, M. Mishkin'''<br>Two cortical visual systems, in Analysis of Visual Behavier.<br>D.J. Ingle, M.A. Goodale, and R.J.W. Mansfield, Editors. <br>1982, MIT Press: Cambridge, MA. p. 549-586.</ref>。背側経路にある頭頂連合野の損傷では、場所の[[認知障害]]が起こり、whereの経路(where pathway)と呼ばれる。一方、腹側視覚経路の損傷では、物体の形や色の認知障害が起こるため、whatの経路(what pathway)と呼ばれる。その後、D.F.という腹側視覚経路の障害を持った患者が、報告された。この患者は、物体の形がわからないにも関わらず、それをつかむときには、その大きさや、形や傾きなどに手を正確に合わせることができた<ref name=ref5><pubmed>7953534</pubmed></ref>。また、背側視覚経路に損傷のある患者では、形を見分けることができるにも関わらず、物体を適切につかむことができないことが明らかにされている<ref name=ref5 />。そのため、背側視覚経路は、場所のみならず、そのほかの空間的な情報も処理するHow の経路(How pathway)とも呼ばれるようになった。結局のところ空間[[知覚]]については、背側経路の役割が非常に大きいことがわかっているが、物体の3次元的表現は腹側経路にもあることが明らかになっている。 | これら二つの経路の破壊症状は、その役割をよく表している<ref name=ref4>'''L.G. Ungerleider, M. Mishkin'''<br>Two cortical visual systems, in Analysis of Visual Behavier.<br>D.J. Ingle, M.A. Goodale, and R.J.W. Mansfield, Editors. <br>1982, MIT Press: Cambridge, MA. p. 549-586.</ref>。背側経路にある頭頂連合野の損傷では、場所の[[認知障害]]が起こり、whereの経路(where pathway)と呼ばれる。一方、腹側視覚経路の損傷では、物体の形や色の認知障害が起こるため、whatの経路(what pathway)と呼ばれる。その後、D.F.という腹側視覚経路の障害を持った患者が、報告された。この患者は、物体の形がわからないにも関わらず、それをつかむときには、その大きさや、形や傾きなどに手を正確に合わせることができた<ref name=ref5><pubmed>7953534</pubmed></ref>。また、背側視覚経路に損傷のある患者では、形を見分けることができるにも関わらず、物体を適切につかむことができないことが明らかにされている<ref name=ref5 />。そのため、背側視覚経路は、場所のみならず、そのほかの空間的な情報も処理するHow の経路(How pathway)とも呼ばれるようになった。結局のところ空間[[知覚]]については、背側経路の役割が非常に大きいことがわかっているが、物体の3次元的表現は腹側経路にもあることが明らかになっている。 | ||
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===注視ニューロン=== | ===注視ニューロン=== | ||
物体を注視したときの眼球の位置をもとに、物体を定位することができる。眼球で物体を注視（[[固視]]）し、ある位置で固定されているときに活動するニューロンを注視ニューロンと呼ぶ。[[注視ニューロン]]の位置選択性は、前額平面だけではなく、[[輻輳反射]]による奥行き位置にも選択性を持つ。下頭頂小葉の[[頭頂間溝]]の中あるいは7a野 <ref name=ref18><pubmed>7411181</pubmed></ref>や、[[前頭眼野]]（FEF）<ref name=ref19><pubmed>19675294</pubmed></ref>、上丘で記録される。 | |||
===傾きの選択性=== | ===傾きの選択性=== | ||
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運動視に関する心理物理的手がかりとして、静止した視覚刺激を場所と時間をずらして提示する時に起こる[[仮現運動]]、背景の動きによって物体が動いて見える[[誘導運動]]がある。また、奥行きの動きには、両眼視差の変化と大きさの変化が手がかりとなる。網膜上での視覚像の流れは、[[オプティックフロー]](optic flow)と呼ばれるが、オプティックフローが視野内で大きな範囲を占め、ある一定の法則を満たしていると、観察者自身の動きとして感じるが、これも誘導運動の一つである。また、対象の動きや観察者の動きによって物体の3次元的構造（structure form motion）や前後の遠近の知覚([[運動視差]])をすることもできる。こうした運動視には、MT/MSTと呼ばれる[[上側頭溝]]内に存在する領域が関わっていて<ref name=ref21><pubmed>6864242</pubmed></ref>、動きの方向と速度に関する選択性あるいは、誘導運動、視差などに選択性を持つニューロン活動が知られている。また、奥行きの運動には、下頭頂小葉（頭頂間溝の外側壁やその外側のPFG・PG）やVIP、F4などでも記録されている<ref name=ref22><pubmed>9246729</pubmed></ref> <ref name=ref23><pubmed>8836215</pubmed></ref>。 | 運動視に関する心理物理的手がかりとして、静止した視覚刺激を場所と時間をずらして提示する時に起こる[[仮現運動]]、背景の動きによって物体が動いて見える[[誘導運動]]がある。また、奥行きの動きには、両眼視差の変化と大きさの変化が手がかりとなる。網膜上での視覚像の流れは、[[オプティックフロー]](optic flow)と呼ばれるが、オプティックフローが視野内で大きな範囲を占め、ある一定の法則を満たしていると、観察者自身の動きとして感じるが、これも誘導運動の一つである。また、対象の動きや観察者の動きによって物体の3次元的構造（structure form motion）や前後の遠近の知覚([[運動視差]])をすることもできる。こうした運動視には、MT/MSTと呼ばれる[[上側頭溝]]内に存在する領域が関わっていて<ref name=ref21><pubmed>6864242</pubmed></ref>、動きの方向と速度に関する選択性あるいは、誘導運動、視差などに選択性を持つニューロン活動が知られている。また、奥行きの運動には、下頭頂小葉（頭頂間溝の外側壁やその外側のPFG・PG）やVIP、F4などでも記録されている<ref name=ref22><pubmed>9246729</pubmed></ref> <ref name=ref23><pubmed>8836215</pubmed></ref>。 | ||
一方で、動くことによる感覚情報の変化に対して、より安定した外部空間を脳内に表現するために、脳は自らの運動の指令のコピー（[[遠心性コピー]]・[[遠心性コピー|随伴発射]]）を使って、感覚情報に調整を加える<ref name=ref1 />。例えば、眼球がサッケードをおこしたときには、網膜上の像は大きく揺れることになるが、脳内ではその視覚入力に対し眼球運動のための運動司令を使って、視覚入力に影響を及ぼす。 | |||
===身体周辺空間=== | ===身体周辺空間=== | ||
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===手操作運動障害=== | ===手操作運動障害=== | ||
両側の[[上頭頂小葉]]の障害あるいは、サルのAIP に相当するhAIPと呼ばれるヒトの[[下頭頂小葉]]の損傷で[[把持運動障害]]が知られている<ref name=ref30><pubmed> 18219055</pubmed></ref>。 | 両側の[[頭頂連合野|上頭頂小葉]]の障害あるいは、サルのAIP に相当するhAIPと呼ばれるヒトの[[下頭頂小葉]]の損傷で[[把持運動障害]]が知られている<ref name=ref30><pubmed> 18219055</pubmed></ref>。 | ||
==関連項目== | ==関連項目== | ||