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[[IMAGE:聴覚野図2.jpg|thumb|300px|'''図2．ヒゲコウモリが発する定位音と大脳皮質聴覚野の模式図'''<br>'''A.''' 定位音（Pulse、実線）とそのこだま（Echo,点線）の[[wj:ソノグラム|ソノグラム]]。定常周波数音（CF）と[[wj:周波数変調|周波数変調]]音（FM）の基本周波数音と高調波からなるが、第2高調波が最も強い。飛んでいるコウモリは主に、目標との相対速度をCF音の[[wj:ドップラーシフト|ドップラーシフト]]量（DS）から推定し、目標との距離をFM音こだまの遅延（Delay）から推定して、目標を定める。<br>'''B.''' 大脳皮質における聴覚皮質領野の一部。<br>'''C.''' Bに示している領野の詳細。FM-FM野のニューロンは遅延に同調したFM成分の組み合わせ（例えば、pulse FM1-echo FM2）に最も高い反応選択性を示し、CF/CF野のニューロンはDSに同調したCF成分の組み合わせ（例えば、pulse CF1-echo CF2）に最も高い反応選択性を示す。更に、最も強い第２高調波のドプラーシフト音を一次聴覚野の一部が特殊化した領野DSCFによって高感度で検出している。A1内に書かれた数字は特徴周波数である（kHz）。このように、コウモリの大脳皮質聴覚野の各領野は、こだま定位のための手掛かりを、別々に抽出している。 文献<ref name=ref13 />に基づく。]] | |||
大脳皮質聴覚野は他の感覚種の感覚野と同様、複数の領野より構成されている。[[ | == 構造 == | ||
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聴覚皮質の機能に関する大きな枠組みとして、Romanskiらが聴覚野から[[前頭葉]]へ背側を通る"where"経路と腹側を通る"what"経路の概念を、[[視覚系]]に倣って提唱しているが<ref name=ref11><pubmed>10570492</pubmed></ref>、個々の領野の機能は明らかになっていない。領野間の線維連絡や階層性に関してさえ、視覚系ほど解明されていない。コウモリは周波数定常音と周波数変調音成分を含む定位音を発し、目標物から戻ってくる反響音（こだま）と聴き比べて獲物の捕獲や障害物の回避を行うため、聴覚皮質各領野の機能分担が明確にされてきた<ref name=ref13><pubmed>8071892</pubmed></ref> | 聴覚皮質の機能に関する大きな枠組みとして、Romanskiらが聴覚野から[[前頭葉]]へ背側を通る"where"経路と腹側を通る"what"経路の概念を、[[視覚系]]に倣って提唱しているが<ref name=ref11><pubmed>10570492</pubmed></ref>、個々の領野の機能は明らかになっていない。領野間の線維連絡や階層性に関してさえ、視覚系ほど解明されていない。コウモリは周波数定常音と周波数変調音成分を含む定位音を発し、目標物から戻ってくる反響音（こだま）と聴き比べて獲物の捕獲や障害物の回避を行うため、聴覚皮質各領野の機能分担が明確にされてきた<ref name=ref13><pubmed>8071892</pubmed></ref>（'''図2'''）。しかし、多くの[[wj:哺乳類|哺乳類]]やヒトでは、コウモリのように限られた聴覚情報のみを処理するのではなく、音声一般に対する処理能力が要求されるため、聴覚系がそれに対応するように適応したと考えられる。一方、システムとしての聴覚系に多くの非線形要素が含まれているため、その特徴を解明する一般的な方法は恐らく存在しない。それぞれの研究者のアドホックなアプローチで、徐々に解明が進むものと思われる。覚醒動物で、同定した細胞の反応選択性を調べ、細胞反応と動物行動の関係を調べる戦略は考えられる。覚醒動物で得られた大脳皮質に関する知見の一つとして、A1とベルトの境界にピッチ受容候補領域が同定されている<ref name=ref3><pubmed>16121182</pubmed></ref>。 | ||
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2021年6月3日 (木) 18:04時点における最新版
宋 文杰
熊本大学 大学院生命科学研究部
DOI：10.14931/bsd.2415 原稿受付日：2012年8月31日 原稿完成日：2012年12月25日 一部改訂：2021年6月3日
担当編集委員：藤田 一郎（大阪大学 大学院生命機能研究科）
英：auditory cortex 独：auditiver Cortex 仏：cortex auditif
聴覚に関わる大脳皮質の領域で、聴覚伝導路の最高中枢である。コア領域とベルト領域およびパラベルト領域から構成され、それぞれの領域に複数の領野が存在する。一次聴覚野はコア領域に存在し、周波数地図とFM音方向選択性地図、およびピッチ反応性を示す部位が領野内に示されている。
図2．ヒゲコウモリが発する定位音と大脳皮質聴覚野の模式図
A. 定位音（Pulse、実線）とそのこだま（Echo,点線）のソノグラム。定常周波数音（CF）と周波数変調音（FM）の基本周波数音と高調波からなるが、第2高調波が最も強い。飛んでいるコウモリは主に、目標との相対速度をCF音のドップラーシフト量（DS）から推定し、目標との距離をFM音こだまの遅延（Delay）から推定して、目標を定める。
B. 大脳皮質における聴覚皮質領野の一部。
C. Bに示している領野の詳細。FM-FM野のニューロンは遅延に同調したFM成分の組み合わせ（例えば、pulse FM1-echo FM2）に最も高い反応選択性を示し、CF/CF野のニューロンはDSに同調したCF成分の組み合わせ（例えば、pulse CF1-echo CF2）に最も高い反応選択性を示す。更に、最も強い第２高調波のドプラーシフト音を一次聴覚野の一部が特殊化した領野DSCFによって高感度で検出している。A1内に書かれた数字は特徴周波数である（kHz）。このように、コウモリの大脳皮質聴覚野の各領野は、こだま定位のための手掛かりを、別々に抽出している。 文献[3]に基づく。
A. 定位音（Pulse、実線）とそのこだま（Echo,点線）のソノグラム。定常周波数音（CF）と周波数変調音（FM）の基本周波数音と高調波からなるが、第2高調波が最も強い。飛んでいるコウモリは主に、目標との相対速度をCF音のドップラーシフト量（DS）から推定し、目標との距離をFM音こだまの遅延（Delay）から推定して、目標を定める。
B. 大脳皮質における聴覚皮質領野の一部。
C. Bに示している領野の詳細。FM-FM野のニューロンは遅延に同調したFM成分の組み合わせ（例えば、pulse FM1-echo FM2）に最も高い反応選択性を示し、CF/CF野のニューロンはDSに同調したCF成分の組み合わせ（例えば、pulse CF1-echo CF2）に最も高い反応選択性を示す。更に、最も強い第２高調波のドプラーシフト音を一次聴覚野の一部が特殊化した領野DSCFによって高感度で検出している。A1内に書かれた数字は特徴周波数である（kHz）。このように、コウモリの大脳皮質聴覚野の各領野は、こだま定位のための手掛かりを、別々に抽出している。 文献[3]に基づく。
構造
大脳皮質聴覚野は他の感覚種の感覚野と同様、複数の領野より構成されている。霊長類の聴覚皮質の領野構成に関して多くの研究が行われ、図1に示すように、現在17の領野が同定されている[4] [5] [6] [1] [7] [2]。その枠組みに関して、Kaasらがサルの聴覚皮質をモデルに、コア‐ベルト‐パラベルト構造の概念を提唱している[4] [5]。そのうち、一次聴覚野(primary auditory cortex; A1)、R野（rostral area）とRT野（rostrotemporal area）がコア領域を構成し、そのいずれにも明確な周波数地図が見られ、隣接する領野の周波数地図は鏡対称になっている。コアを取り囲むようにして、CL野（caudolateral area）、 CM野（caudomedial area）、MM野（midmedial area）、RM野（rostromedial area）、RTM野（medial rostrotemporal area）、RTL野（lateral rostrotemporal area）、AL野（anterolateral area）とML野（middle lateral area）がベルト領域を構成し、そのいずれの領野にも周波数地図が見出されている[1]。ベルト領域の更に外側部に位置するCPB野（caudal parabelt）とRPB野（rostral parabelt）がパラベルトを構成する。コアとベルトは外側溝内に位置し、パラベルトは上側頭回に位置する。
最近の脳機能イメージング法を用いた研究により、ヒトにおいても、聴覚野にコアとベルト、およびパラベルト領域が存在することが報告され、外側ベルトは上側頭回に位置し、パラベルトは上側頭溝内に位置する[8]。Woodsらによると、ヒトのコア領域のすべての領野に周波数地図が存在するが、その他の領域には周波数地図が見られない[8]。しかし、Striem-Amitらによると、ヒト聴覚野の広範な領域に周波数地図が見られ、上側頭溝内にも明確な周波数地図が存在する[9]。従って、ヒトでは、パラベルト領域にも周波数地図が存在する可能性がある。
コア‐ベルトの概念はげっ歯類にも当てはめることができるようである。例えば、モルモットの聴覚皮質には、明確な周波数地図を持つA1野とDC野（Dorsocaudal field）を取り囲むようにして、他の領野が存在している[10]。これはコアーベルトの考え方で捉えることができるが、パラベルトに相当する領域は同定されていない。最近、げっ歯類の島皮質領域に聴覚領野が見出され、低周波数の純音に広い領域で応答する[11] [12]。
機能
聴覚皮質の機能に関する大きな枠組みとして、Romanskiらが聴覚野から前頭葉へ背側を通る"where"経路と腹側を通る"what"経路の概念を、視覚系に倣って提唱しているが[13]、個々の領野の機能は明らかになっていない。領野間の線維連絡や階層性に関してさえ、視覚系ほど解明されていない。コウモリは周波数定常音と周波数変調音成分を含む定位音を発し、目標物から戻ってくる反響音（こだま）と聴き比べて獲物の捕獲や障害物の回避を行うため、聴覚皮質各領野の機能分担が明確にされてきた[3]（図2）。しかし、多くの哺乳類やヒトでは、コウモリのように限られた聴覚情報のみを処理するのではなく、音声一般に対する処理能力が要求されるため、聴覚系がそれに対応するように適応したと考えられる。一方、システムとしての聴覚系に多くの非線形要素が含まれているため、その特徴を解明する一般的な方法は恐らく存在しない。それぞれの研究者のアドホックなアプローチで、徐々に解明が進むものと思われる。覚醒動物で、同定した細胞の反応選択性を調べ、細胞反応と動物行動の関係を調べる戦略は考えられる。覚醒動物で得られた大脳皮質に関する知見の一つとして、A1とベルトの境界にピッチ受容候補領域が同定されている[14]。
関連項目
参考文献
- ↑ 1.0 1.1 1.2
Petkov, C.I., Kayser, C., Augath, M., & Logothetis, N.K. (2006).
Functional imaging reveals numerous fields in the monkey auditory cortex. PLoS biology, 4(7), e215. [PubMed:16774452] [PMC] [WorldCat] [DOI] - ↑ 2.0 2.1
Petkov, C.I., Kayser, C., Steudel, T., Whittingstall, K., Augath, M., & Logothetis, N.K. (2008).
A voice region in the monkey brain. Nature neuroscience, 11(3), 367-74. [PubMed:18264095] [WorldCat] [DOI] - ↑ 3.0 3.1
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Hackett, T.A., Preuss, T.M., & Kaas, J.H. (2001).
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Morel, A., & Kaas, J.H. (1992).
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Woods, D.L., Herron, T.J., Cate, A.D., Yund, E.W., Stecker, G.C., Rinne, T., & Kang, X. (2010).
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Striem-Amit, E., Hertz, U., & Amedi, A. (2011).
Extensive cochleotopic mapping of human auditory cortical fields obtained with phase-encoding FMRI. PloS one, 6(3), e17832. [PubMed:21448274] [PMC] [WorldCat] [DOI] - ↑
Nishimura, M., Shirasawa, H., Kaizo, H., & Song, W.J. (2007).
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Sawatari, H., Tanaka, Y., Takemoto, M., Nishimura, M., Hasegawa, K., Saitoh, K., & Song, W.J. (2011).
Identification and characterization of an insular auditory field in mice. The European journal of neuroscience, 34(12), 1944-52. [PubMed:22118307] [WorldCat] [DOI] - ↑
Romanski, L.M., Tian, B., Fritz, J., Mishkin, M., Goldman-Rakic, P.S., & Rauschecker, J.P. (1999).
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Bendor, D., & Wang, X. (2005).
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