「脊髄介在ニューロン」の版間の差分

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== 脊髄介在ニューロンとは ==
== 脊髄介在ニューロンとは ==
[[file:higashijima_fig1.png|thumb|250px| '''図1. レンショウ細胞''']]
[[file:higashijima_fig2.png|thumb|250px| '''図2. Ia抑制性介在ニューロン''']]


 脊髄内のニューロンは[[軸索]]の投射部位によって、大きく以下の3つに分けられる  
 脊髄内のニューロンは[[軸索]]の投射部位によって、大きく以下の3つに分けられる  
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 また、軸索の伸長範囲が明確に分かっていない場合も多く、そのような場合、脊髄内の情報処理に関わるニューロンとして介在ニューロンの言葉が広い意味で使われる。したがって、比較的長距離の情報伝達を行うニューロンも介在ニューロンとして扱われる。この場合、[[大脳皮質]]における介在ニューロン(局所介在ニューロンの意味で用いられる)とは、意味するポイントが異なる点に注意が必要である。  
 また、軸索の伸長範囲が明確に分かっていない場合も多く、そのような場合、脊髄内の情報処理に関わるニューロンとして介在ニューロンの言葉が広い意味で使われる。したがって、比較的長距離の情報伝達を行うニューロンも介在ニューロンとして扱われる。この場合、[[大脳皮質]]における介在ニューロン(局所介在ニューロンの意味で用いられる)とは、意味するポイントが異なる点に注意が必要である。  


 脊髄内には非常に他種類の介在ニューロンが存在すると考えられているが、一般に、介在ニューロンの役割、結合様式を電気生理学的、解剖学的手法のみで調べることは簡単ではなく、何種類の介在ニューロンが存在しているか答えることは難しい。この点に関して、遺伝子発現との関連から介在ニューロンのクラスを同定する手法が有力な手段であると考えられ<ref><pubmed> 15721739</pubmed></ref><ref><pubmed> 15721739</pubmed></ref>、今後の進展が期待される。  
 脊髄内には非常に他種類の介在ニューロンが存在すると考えられているが、一般に、介在ニューロンの役割、結合様式を電気生理学的、解剖学的手法のみで調べることは簡単ではなく、何種類の介在ニューロンが存在しているか答えることは難しい。この点に関して、遺伝子発現との関連から介在ニューロンのクラスを同定する手法が有力な手段であると考えられ<ref><pubmed> 15721739</pubmed></ref><ref><pubmed> 19543221 </pubmed></ref>、今後の進展が期待される。  


== よく知られている脊髄介在神経 ==
== よく知られている脊髄介在神経 ==
 感覚ニューロンや運動ニューロンと特徴的な結合をしている介在ニューロンに関しては再現的な同定が可能である。そのような介在ニューロンの例として、たとえば[[レンショウ細胞|レンショウ(Renshaw)細胞]]や[[Ia抑制性ニューロン|Ia]]抑制性介在ニューロンがあげられる。  
 感覚ニューロンや運動ニューロンと特徴的な結合をしている介在ニューロンに関しては再現的な同定が可能である。そのような介在ニューロンの例として、たとえば[[レンショウ細胞|レンショウ(Renshaw)細胞]]や[[Ia抑制性ニューロン|Ia]]抑制性介在ニューロンがあげられる。  


=== レンショウ細胞  ===
=== レンショウ細胞  ===


 運動ニューロンからの[[反回抑制]](recurrent inhibition)に関わる介在ニューロンである<ref><pubmed> 21028162 </pubmed></ref><ref><pubmed> 13222354 </pubmed></ref>。運動ニューロンからの出力は筋に伝達されるが、同時に軸索側枝を介してレンショウ細胞に伝えられる。レンショウ細胞は[[グリシン]]作動性で抑制性であり、その軸索は同名筋と協力筋を支配する運動ニューロンに投射する。したがって、運動ニューロン軸索のインパルスは、2シナプス性に運動ニューロンを抑制することになる([[反回抑制]])。反回抑制は、運動ニューロンの出力の利得を調節しているものと考えられる。  
 運動ニューロンからの[[反回抑制]](recurrent inhibition)に関わる介在ニューロンである<ref><pubmed> 21028162 </pubmed></ref><ref><pubmed> 13222354 </pubmed></ref>(図1)。
 
 運動ニューロンからの出力は筋に伝達されるが、同時に軸索側枝を介してレンショウ細胞に伝えられる。レンショウ細胞は[[グリシン]]作動性で抑制性であり、その軸索は同名筋と協力筋を支配する運動ニューロンに投射する。したがって、運動ニューロン軸索のインパルスは、2シナプス性に運動ニューロンを抑制することになる([[反回抑制]])。反回抑制は、運動ニューロンの出力の利得を調節しているものと考えられる。  


=== Ia抑制性介在ニューロン ===
=== Ia抑制性介在ニューロン ===
 
 伸長反射(stretch reflex)において脊髄内の拮抗抑制(antagonistic inhibition)に携わるニューロンである<ref><pubmed> 13286723 </pubmed></ref>(図2)。
 伸長反射(stretch reflex)において脊髄内の拮抗抑制(antagonistic inhibition)に携わるニューロンである<ref><pubmed> 13286723 </pubmed></ref>


 伸長反射が起こる際には、[[筋紡錘]]に一次終末をもつIa感覚ニューロンが発火し、その発火は当該筋を支配する運動ニューロンに興奮性の作用を誘発する([[Ia感覚ニューロン]]はその筋を支配する運動ニューロンに直接興奮性のシナプスを作っている)。同時に、Ia感覚ニューロンの発火は拮抗筋を支配する運動ニューロンに抑制を導く。これは、Ia感覚ニューロンが脊髄内でIa抑制性介在ニューロンに興奮性のシナプスを作っており、そして、Ia抑制性介在ニューロンが拮抗筋を支配する運動ニューロンに抑制性のシナプスを作っていることによる(2シナプス性の抑制)。すなわち、Ia抑制性介在ニューロンは、Ia感覚ニューロンから直接入力を受け、符号を反転して拮抗筋を抑制するニューロンである。この拮抗抑制は、スムーズな[[反射]]の達成に重要である。  
 伸長反射が起こる際には、[[筋紡錘]]に一次終末をもつIa感覚ニューロンが発火し、その発火は当該筋を支配する運動ニューロンに興奮性の作用を誘発する([[Ia感覚ニューロン]]はその筋を支配する運動ニューロンに直接興奮性のシナプスを作っている)。同時に、Ia感覚ニューロンの発火は拮抗筋を支配する運動ニューロンに抑制を導く。これは、Ia感覚ニューロンが脊髄内でIa抑制性介在ニューロンに興奮性のシナプスを作っており、そして、Ia抑制性介在ニューロンが拮抗筋を支配する運動ニューロンに抑制性のシナプスを作っていることによる(2シナプス性の抑制)。すなわち、Ia抑制性介在ニューロンは、Ia感覚ニューロンから直接入力を受け、符号を反転して拮抗筋を抑制するニューロンである。この拮抗抑制は、スムーズな[[反射]]の達成に重要である。