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<font size="+1">[http://researchmap.jp/kaenakamura 中村 加枝]</font><br> | <font size="+1">[http://researchmap.jp/kaenakamura 中村 加枝]</font><br> | ||
''関西医科大学 医学部''<br> | ''関西医科大学 医学部''<br> | ||
DOI：<selfdoi /> | DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2012年12月10日 原稿完成日：2019年9月26日<br> | ||
担当編集委員：[https://researchmap.jp/masahikowatanabeo 渡辺 雅彦] （北海道大学大学院医学研究院 解剖学分野 解剖発生学教室）<br> | 担当編集委員：[https://researchmap.jp/masahikowatanabeo 渡辺 雅彦] （北海道大学大学院医学研究院 解剖学分野 解剖発生学教室）<br> | ||
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=== 入力 === | === 入力 === | ||
腹側線条体への入力元は皮質、皮質下入力、背側中脳ドーパミン細胞領域がある（'''図2,3''' | 腹側線条体への入力元は皮質、皮質下入力、背側中脳ドーパミン細胞領域がある（'''図2,3'''）。Shellはその他の腹側線条体にはない限定的な皮質領域、特に、内側・腹内側[[前頭野]]（[[32野|32]]，[[24野|24]]，[[25野|25]]、[[14野]]）、[[島皮質]]Iaからの入力を受けている。これが扁桃体の諸核からの入力とオーバーラップする。また、中脳ドーパミン細胞のdorsal tier部からの入力を受ける<ref name=Humphries2010><pubmed>19941931</pubmed></ref>。 | ||
==== 皮質入力 ==== | ==== 皮質入力 ==== | ||
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前頭眼窩野とともに腹側線条体に感覚入力を送る皮質は島皮質である。島皮質は細胞構築学的・扱う知覚により | 前頭眼窩野とともに腹側線条体に感覚入力を送る皮質は島皮質である。島皮質は細胞構築学的・扱う知覚により | ||
* Ia: [[顆粒細胞]]層を欠く[[無顆粒島]](agranular insula嗅覚と自律神経反応) | * Ia: [[顆粒細胞]]層を欠く[[無顆粒島]] (agranular insula嗅覚と自律神経反応) | ||
* Id: [[亜顆粒島]](dysgranular insula味覚と一部の視覚・[[体性感覚]]) | * Id: [[亜顆粒島]] (dysgranular insula味覚と一部の視覚・[[体性感覚]]) | ||
* Ig: 全ての層構造が明瞭な[[顆粒島]](granular insula[[体性感覚]]・[[聴覚]]と[[視覚]]) | * Ig: 全ての層構造が明瞭な[[顆粒島]] (granular insula[[体性感覚]]・[[聴覚]]と[[視覚]]) | ||
に大別される。 | に大別される。 | ||
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扁桃体は複数の核から成るが、嗅覚を除くすべてのmodalityの高度知覚処理に関わる基底外側複合体（basolateral nuclear group, BLNG, 外側核、基底核、副基底核、basal and accessory basal nucleiから成る）がshellを除く腹側線条体への主な入力元である<ref name=Iwai1987><pubmed>3611417</pubmed></ref><ref name=Pitkanen1997><pubmed>9364666</pubmed></ref><ref name=Russchen1987><pubmed>3549796</pubmed></ref>。Shellへの扁桃体からの入力はやや複雑であり、基底外側複合体に加え、皮質核・内側核・中心核からの入力がある。中心核には外界（基底外側複合体を介して)や体内の状態（外側視床下部や脳幹を介して）の情報の入力があり、shellでは例えば外界の知覚入力と体内の例えば空腹という状態をあわせて、行動を引き起こす強い意欲を引き起こす。 | 扁桃体は複数の核から成るが、嗅覚を除くすべてのmodalityの高度知覚処理に関わる基底外側複合体（basolateral nuclear group, BLNG, 外側核、基底核、副基底核、basal and accessory basal nucleiから成る）がshellを除く腹側線条体への主な入力元である<ref name=Iwai1987><pubmed>3611417</pubmed></ref><ref name=Pitkanen1997><pubmed>9364666</pubmed></ref><ref name=Russchen1987><pubmed>3549796</pubmed></ref>。Shellへの扁桃体からの入力はやや複雑であり、基底外側複合体に加え、皮質核・内側核・中心核からの入力がある。中心核には外界（基底外側複合体を介して)や体内の状態（外側視床下部や脳幹を介して）の情報の入力があり、shellでは例えば外界の知覚入力と体内の例えば空腹という状態をあわせて、行動を引き起こす強い意欲を引き起こす。 | ||
海馬はさらにshell へも投射し、扁桃体からの投射とオーバーラップしている<ref name=Friedman2002><pubmed>12209848</pubmed></ref><ref name=Saunders1988><pubmed>2454246</pubmed></ref> 。 | |||
===== 視床 ===== | ===== 視床 ===== | ||
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=== 情動や意欲、意思決定 === | === 情動や意欲、意思決定 === | ||
ドーパミンや[[オピオイド]]の作用により強迫的な選択行動等がひきおこされることから、側坐核がhedonic（快楽的）な感情のプロセスに関与していることが示された。Berridgeらは、げっ歯類の側坐核の中で吻側―尾側軸の特定の異なる領域が、「快楽や[[報酬]]」領域と「恐怖や嫌悪」領域という異なる情動と対応していると報告した<ref name=Berridge2008><pubmed>18311558</pubmed></ref> 。サルでも[[ビククリン]]をごく少量注入して異なる腹側線条体領域の活動を局所的に変化させると、行動の抑制と意欲の低下・[[性的行動]]の亢進・異常な運動を繰り返す[[不安様行動]]が注入個所に特異的に表れた<ref name=Worbe2009><pubmed>19068490</pubmed></ref> 。Shellの内側部は外側視床下部を抑制していて、これを障害すると[[摂食行動]]が引き起こされる<ref name=Kelley2005><pubmed>16289609</pubmed></ref> 。 | |||
線条体には、報酬と関連した感覚刺激や報酬そのものを予測的に期待する発火と、これらの後に反応する発火とが見られる。[[サル]]の電気生理学的実験では、背側線条体では課題の比較的前半つまり感覚刺激やその予測に関連した神経発火が見られるのに対し、腹側線条体では、課題の後半つまり報酬の予測や報酬を得た後に発火するものが多く観察されている<ref name=Tremblay2009>'''Tremblay L, Worbe, Y., Hollerman, J.'''<br>The ventral striatum: a heterogeneous stricture involved in reward processing, motivation, and decision making<br>''Handbook of Reward and Decision Making'': 51-77, 2009</ref><ref name=Nakamura2012><pubmed>23136434</pubmed></ref> 。従って、腹側線条体は報酬を得るというゴールに達するため行動を起こす意欲の源となっている可能性がある。 | |||
ヒトの[[非侵襲的イメージング]]では腹側線条体が報酬の予測・評価・[[報酬予測誤差]]の表現や、動機に基づいた学習に関与していることが示された。報酬の時間的予測については結論に差異がある<ref name=Knutson2001><pubmed>11459880</pubmed></ref><ref name=Pagnoni2002><pubmed>11802175</pubmed></ref><ref name=Tanaka2004><pubmed>15235607</pubmed></ref><ref name=O'Doherty2004><pubmed>15087550</pubmed></ref> 。 | |||
Nicolaらは腹側被蓋野・内側前頭葉・扁桃体基底外側複合体の、側坐核単一細胞の発火への影響を調べた。[[ラット]]が音を弁別してレバー押しやnose pokeで反応することを学習すると、側坐核ニューロンは音に反応するが、腹側被蓋野・内側前頭葉・扁桃体からの入力をブロックすると側坐核ニューロンの発火は弱まり、弁別反応の正解率も低下する<ref name=Yun2004><pubmed>15044531</pubmed></ref><ref name=Ishikawa2008><pubmed>18463262</pubmed></ref><ref name=Ambroggi2008><pubmed>18760700</pubmed></ref> 。したがって、これらの領域からの情報が側坐核で統合することが刺激―行動に必須であると結論付けられた。 | |||
一方、側坐核は報酬などの目的達成のための[[オペラント条件づけ]]そのものというより、現在進行中の行動から、一定の時間を経て別の行動に変化する過程に重要であるという意見がある<ref name=Cardinal2001><pubmed>11375482</pubmed></ref><ref name=Cardinal2002><pubmed>12034134</pubmed></ref><ref name=Nicola2007><pubmed>16983543</pubmed></ref> 。さらに、サルの腹側線条体細胞の特徴として、例えば視覚刺激→行動という単一試行の課題では課題に反応する細胞の割合は10%前後だが、複数のステップを経て報酬を得るような[[多試行報酬スケジュール課題]]では反応する細胞が60%前後と非常に多い。これらはスケジュールのうち特定の段階で、視覚手がかりへの応答や運動への応答報酬投与に応答する<ref name=Shidara1998><pubmed>9502820</pubmed></ref> 。 | |||
側坐核におけるドーパミンの作用については多くの知見がある。報酬を得られたらその行動を学習し、報酬を得られなかったら柔軟性を発揮して別の行動を選択する。この相反する行動決定の切り替えのメカニズムの少なくとも一部に、側坐核におけるphasicまたはtonicなドーパミンの作用のバランスが関与している。Phasicな作用は辺縁系（海馬）からの入力で主にドーパミン[[D1受容体]]を介する調節を受けている。Tonicな作用は前頭葉からの入力で主にドーパミン[[D2受容体]]を介する調節を受けている。腹側淡蒼球は通常ドーパミン系をtonicに抑制している。海馬から興奮性の入力を受けると、側坐核は抑制性の投射をこの腹側淡蒼球に送り、脱抑制機構によりドーパミン細胞をtonicに興奮させる。このtonicなドーパミン投射はD2受容体を介して前頭葉からの入力を抑制する。一方、phasicな作用は脚橋被蓋核からドーパミン細胞への入力による。これらの入力の側坐核でのバランスによって適切な行動の選択が可能となる<ref name=Goto2008><pubmed>18786735</pubmed></ref> 。 | |||
== 関連項目 == | == 関連項目 == | ||