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→‎色覚メカニズム：「3色説」「4色説」と生理学的対応
 
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英語名：color vision　独：　仏：
<div align="right"> 
<font size="+1">[https://researchmap.jp/colorandbrain/ 栗木 一郎]</font><br>
''東北大学電気通信研究所知覚脳機能研究分野''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2018年10月31日　原稿完成日：2019年4月22日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/ichirofujita 藤田 一郎]（大阪大学 大学院生命機能研究科）<br>
</div>


<span style="line-height: 1.5em;">色覚とは，波長構成の異なる光に対し異なる視覚的感覚を生じる主観的体験．波長選択性の異なる複数種類の光受容器を備える必要があるが，複数の受容器を備えているからといって色覚があるとは限らない．色覚は内観報告に基づく主観検査によってのみ判定されうる．
英語名：color vision, colour vision　独：Farbwahrnehmung　仏：vision des couleurs
</span>


==背景==
{{box|text=　色覚には、色の弁別と色の見え方という大きく分けて２つの側面が存在し、それぞれの特性や背後の生理的メカニズムが異なる。弁別は、脳を含めた視覚情報処理機構の主に低次の特徴を反映しており、遺伝的に決まる色覚の多様性とも密接に関連する。色の見えのメカニズムは未解明の部分が多い。さらに高次では細かな色の差を越えて複数の色をグループとして扱う色カテゴリーという概念が存在し、その色名との対応も研究されている。}}


<span style="line-height: 1.5em;">ヒトの場合，網膜に３種類の[[錐体（cone）]]受容器と１種類の[[悍体（rod）]]受容器の４種類が存在しうる．このうち，明所視（photopic vision）では[[錐体]]受容器が主に色覚に寄与し，薄明視（mesopic vision）では[[悍体]]の寄与が存在すると考えられている．薄明視における悍体の寄与を示す体験として赤と青の物体の相対的な明るさ感が明所視と薄明視で変化するプルキンエシフトが知られている（←脚注？）．</span><span style="line-height: 1.5em;">錐体および悍体受容器に含まれているものと異なる光受容色素をもつ網膜神経節細胞（メラノプシン神経節細胞）の存在が確認されている（文献）が，色覚への寄与は明らかではない．（←脚注？）</span>
== 色覚とは ==
　色覚とは色に関わる[[感覚]]のことである。色とは、主として光の[[wj:スペクトル|スペクトル]]の違いによって生じる[[視覚]]的感覚を指す。個人の脳内における[[内的感覚]]（主観）であり、その感覚／視覚的体験 (visual experience) 自体を他者と共有することが難しい。一般に、色に関する情報を他者と交換する際には色名（後述）が用いられる。


<span style="line-height: 1.5em;">３種類の[[錐体]]が発現および機能している３色覚（trichromat）と，２種類が機能または発現している２色覚（ dichromat），１種類のみが機能または発現している１色覚（monochromat）が存在する．１色覚には，[[悍体]]のみ（rod monochromat: 機能する錐体を全く持たない）の場合もある．錐体単体の信号では色覚を生じず（ユニバリアンスの原理 principles of univariance：文献），複数種類の錐体の差によって波長構成の差に依存した信号が生じるため，１色覚では光の強弱の感覚しか得ることができない．３種類の錐体が網膜に発現しているものの，うち１種類の錐体の色覚への寄与が小さい（発現しているが機能が不完全，もしくは波長選択性が他の１種類と極めて近いため，差信号が弱い）場合には異常３色覚（anomalous trichromat）と呼ばれる．</span>
　一定の観察条件下において試験光の波長を変化させると、色の見え方が変化する。しかし一方で、照明光の波長スペクトル（色）など観察環境の変化が起きても，[[順応]]などの作用により感じる色を安定させる[[色恒常性]]<ref name=Foster2011><pubmed> 20849875 </pubmed></ref>も機能する。具体的には、地表に到達する日光は日中から夕方にかけて長波長成分をより多く含む方向に変化するが、スペクトルの変化に比べて物体の色の見え方の変化は小さい。この現象は、物理的な波長やスペクトルに対して色の感覚が1対1で対応しないことを示している。
<span style="line-height: 1.5em;">註：「色覚正常，色覚異常，３色覚，２色覚，１色覚，異常３色覚」はいずれも医学用語である．参照：http://jams.med.or.jp/dic/colorvision.html


<span style="line-height: 1.5em;">網膜に発現しうる錐体は遺伝的に決まるものと考えられており，X染色体の特定の座位の配列によって網膜に発現しうる錐体の種類が決まる（文献）．主に劣性遺伝子を持つX染色体を受け継いだ男性に発現する事が多く，X染色体を２つ持つ女性は劣勢遺伝子のキャリアとなることが多い．ただし女性において，X染色体の組み合わせによっては，稀に４種類の錐体が発現し色覚に寄与する場合（４色覚 tetorachromat）がある事が知られている（文献）．</span><span style="line-height: 1.5em;">※遺伝の記述については他所と重複していたらスキップ．もしくは生理学的背景へ．</span>
　すなわち、色知覚は波長やスペクトルとは異なり、環境によって変化する相対的な感覚である。その基準点は観察者に色味を与えない光：[[無彩色]]（むさいしょく）と呼ばれ、無彩色光は、視覚系の順応や物体と照明の関係など周囲の環境に適応して変化する。


<br>
　[[網膜]]に存在する分光感度の異なる複数の[[光受容器]]の応答から得られる神経信号の差分により、光の波長に依存するエネルギーすなわちスペクトルの情報を部分的に（理由は後述）得ることができる。光受容器の種類によって得られる色覚の次元が異なるため、光受容器の種類の多寡によって色覚に多様性が生じうる。[[ヒト]]の場合、可視波長域（およそ380-750nm）の中で異なる最大感度波長をもつ3種類の[[錐体]]（すいたい）と1種類の[[桿体]]（かんたい）を持ちうる。3種類の錐体は主に明所で機能して色覚に関連し、桿体は主に暗所で機能する。3錐体の典型的な最大感度波長は、約419 nm、531 nm, 558 nmであり、波長の短い方から[[S錐体|S]]、[[M錐体|M]]、[[L錐体]]と呼ばれる。


===色覚の多様性（生理学↓の方へ入れるべきか？）===
== 色弁別と色の見えの違い：多重モデル ==
[[File:Kuriki Fig1.jpg|thumb|'''図1. 色立体：色相、彩度、明度'''<br>Wikipediaより改変。]]


<span style="line-height: 1.5em;">２色覚者では，３色覚者が見分けられる色のうち特定のペアの弁別ができず，異常３色型も弱いながら類似の傾向が見られる（カラーバリアフリーには言及すべき？）．これらの症状はアノマロスコープ（anomaloscope），色覚検査票（石原式仮性同色表：Ishihara’s pseudo isochromatic plates，Farnswars-Munsell’s 100 hue [[test]]，等）によって検査され，医学的には色覚異常と判定される．２色覚および異常３色覚者は日本人男性の約5%（白人男性の場合約8%）程度存在すると考えられている（文献）． </span>
　写実的に絵画を描く場合、色相や明るさ、鮮やかさが対象物の見た目と近づくように絵の具の色彩を選択する。このように絵画的な色の知覚 (pictorial color percept) のことを「[[色の見え]]（color appearance）」と言う。色の見えは、色の種類を表す[[色相]]（hue）、色みの鮮やかさを表す[[彩度]]（saturation）、明るさを示す[[明度]]（lightness/brightness）の3要素により表される（'''図1'''）。


　一方、ごく差異の小さい2色光を、色の見え方に関わらず見分ける事を「[[色弁別]]（いろべんべつ）」と言う。色弁別の実験では、色の質的な違い（どのように色が違うか；例えば、片方が少し赤みを帯びているとか、彩度が高いとか）について報告できる必要は無く、単に違いが検出できるか否かを判断すればよい。従って色弁別ができる場合でも、閾値付近では色の見え方（色相、彩度、明度）の違いが解らない場合も含まれうる。


===色[[知覚]]===
　通常「色覚」と言うと、この2つの概念が同一視され、特に[[色覚異常]]の問題では両者が混同されがちである（詳細は後述）。しかし健常者でも、色がどのように見えるかと色が区別できるかどうかは別の問題であり、それぞれを担う神経機構も異なることに注意が必要である。


色覚は，光の波長と１：１の対応関係を持たない．これは環境光の変化に適応する機構を備えているためと考えられる．例えば朝−昼−夕の太陽光のスペクトルの変化にも
　色弁別の性質は、網膜[[神経節細胞]]や[[外側膝状体]]など主に低次の視覚系の[[反対色メカニズム]]の特徴を反映している<ref name=Derrington1984><pubmed> 6512691 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8426653 </pubmed></ref>と考えられている。一方、色の見え、すなわち色に関する知覚は主観的体験であり、脳損傷者により色の見えを失う[[皮質性色覚異常]]（cerebral achromatopsia：例えば<ref><pubmed> 7784436 </pubmed></ref>）の症例などから考えると大脳皮質における神経信号として形成されていると考えられる（「[[色選択性細胞]]」参照）。
かかわらず物体の色を一定に知覚する機能（色恒常性：color constancy）を持つ．この機能を持たない場合，環境光の変化によって生存に必要な情報を逸失する場合もあり，色恒常性は魚類にも存在する事が確認されている（金魚：文献）．逆に，色覚は他の感覚情報（[[触覚]]など）によって原点を校正する手段を持っていない点が，他の視覚感覚と異なる固有の特徴である．


====色弁別====
　色の見え方にも複数の状態が存在することが知られている。例えば白熱灯下や夕方の外光など、長波長の成分を多く含む光を照明とする場合、色恒常性により白い紙であるという認識（surface color / related color）を得るのと同時に、見かけでは昼間の太陽光の下で見るより赤みを帯びて見えるという感覚（apparent color / unrelated color）も経験する<ref><pubmed> 3772637 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8755788 </pubmed></ref><ref name=Foster2011 />。また、同一の光に対し、表面からの反射光として知覚する場合には茶色を知覚するが、光源としか見えない場合にはオレンジを知覚するなど、視対象の認識による影響も受ける（色の見えのモード mode of color appearance<ref>'''Katz D.'''<br>The world of color.<br> London, United Kingdom: Kegan Paul (1935). </ref>）。いずれも色に関する感覚でありながら、一つの対象物／光に対して同時に異なる知覚を得るということは、各々の感覚を生じさせているメカニズムが多層に存在する指摘とも対応し、知覚の神経基盤を考える際には注意が必要である。
通常型の色覚では錐体応答のコントラストで約 1:10,000 程度の信号強度で検出が可能．（何万色とかいう記述はあまり入れたくないが，一般には記述が期待されている？）MacAdam の弁別楕円？
色弁別の課題を行うに際して，検査対象となる個別の色みが知覚されている必要はなく，信号としての差が検出できればよい．


====色の見え====
　''現象的詳細は[[色の見え]]を参照。''
個別の色みとして評価できる知覚を「色の見え（color appearance ）」と言う．色の見えは日常生活で経験している，対象物や光の色として知覚／評価されるものを指している．
=====３色説，反対色過程=====
<span style="line-height: 1.5em;">Edwald Hering は，赤みと緑み，青みと黄色みがそれぞれ同時に知覚されない現象面に着目し，反対色による色の表現を提案した．これは３錐体により色の情報が必要十分に表現できると考えたThomas Young, Hermann von Helmnolz による３色説と対立した概念として捉えられていた．３色説は網膜における３錐体の存在に対応し，反対色説は，後に[[網膜]]において発見されたL錐体とM錐体が対立的に入力する[[双極細胞]](bipolar cell) の存在により，生理学的対応が裏付けられたと考えられた．反対色空間の赤ー緑，青ー黄の２軸を構成する４色は基本色相（landmark color）と呼ばれる．また，この反対色空間に対応する生理学的な過程を反対色過程（cone-opponent process）と呼ぶ．</span>


====色空間====
== 色覚メカニズム：「3色説」「4色説」と生理学的対応 ==
<span style="line-height: 1.5em;">錐体応答が選択的かつ対立的に刺激される軸は，錐体分光感度から計算により導出することができる．このようにして導出された，L/M錐体が対立して刺激される軸と，S錐体のみが選択的に刺激される軸の２軸を取った等輝度平面における色座標系を錐体拮抗色空間（cone-opponent color space）と言う．代表的な物として，Derrington, Krauskopf & Lennie が提唱した DKL 空間，MacLeod と Boynton が提唱した MacLeod-Boynton 空間が存在する．両者は軸の正規化の方法が異なる．</span>
[[file:Kuriki Fig2.png|サムネイル|'''図2：Hering の色相環(複製)'''<br>文献<ref>'''MacAdam, D. L. (Ed.)'''.<br>Sources of color science.<br>''MIT Press.'' Cambridge, 1970</ref>より引用。]]
[[file:Kuriki Fig3.png|thumb|'''図3：3錐体応答から反対色応答へ'''<br>三角形は上からL-, M-, S-錐体、円形は上から輝度、赤−緑、青−黄の反対色チャネルを表す。三角形と円の間の実線は興奮性の結合、破線は抑制性の結合を表している。]]
[[file:Kuriki Fig4.png|thumb|'''図4：錐体応答空間'''横軸は図3の赤−緑チャネルの応答、縦軸は青−黄チャネルの応答に対応する。]]
　19世紀末から20世紀初頭にかけて色覚のメカニズムに関して対立する２つの学説が存在した。物理学者の[[wj:トマス・ヤング|Thomas Young]]、[[wj: ヘルマン・フォン・ヘルムホルツ|Hermann von Helmholtz]]は、3つの[[原色]]（例えば赤、緑、青）の混合により任意の可視光と同じ見え方を作ることができるという現象（[[条件等色]]、[[メタメリズム]]; metamerism）の観察経験に基づく3色説を提案し、光に感受性を持つ細胞が3種類であると考えた<ref>'''A. König'''<br>Die Grundempfindungen und ihre Intensitäts-Vertheilung im Spectrum<br>''Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften zu Berlin'', 29 July 1886, 805–829. [http://www.iscc-archive.org/pdf/KonigTranslation.pdf 英訳版PDF]</ref>。この原理は現在のカラーディスプレイのほとんどが用いている色の表示方法と同一である。


<span style="line-height: 1.5em;">国際照明委員会（Commission internationale de l'éclairage: CIE）において標準化された色空間は，1931年に制定された CIE XYZ 空間，1976年に提案された CIE LUV 空間，CIE LAB 空間などが存在する．これらの基本となる CIE XYZ 空間は，可視波長域の色光を基本３波長の色光によって視覚的に一致させる実験（等色実験: color matching experiment）によって導出された架空の分光感度（等色関数: color matching functions）によって定義された．この空間の定義は３錐体の応答の組み合わせにより色光が一意に表現できるという３色説の概念に基づいていると考えることができる．</span>
　生理学者・心理学者の[[wj:エヴァルト・ヘリング|Ewald Hering]]は、赤、緑、青、黄の4つの原色の組み合わせにより任意の色を表現できるとする4色説を唱えた。その中で、4つの原色の、赤と緑、青と黄は互いに対立した[[補色]]の関係にあると主張した。例えば赤い光に数十秒ほど[[順応]]した後で無色（灰色／白）の平面を見ると、赤の補色である緑が知覚される。青に順応した場合には黄色が知覚できる。さらに、赤と緑、あるいは青と黄が同時に知覚されず、「赤っぽい緑」や「青っぽい黄」といった補色を組み合わせた言語表現が存在しないことなどを総合し、赤-緑と青- 黄を正-負の極性で表現する2軸が張る空間を考えると任意の色相を表現できる事を提案した。'''図2'''はHeringの提案した補色関係を基とする色空間を示しており、 横軸・縦軸がそれぞれ青-黄と赤-緑の対立関係と成分の変化を表している。外周の円につけられた色は、内周の円において区切られた扇型で示された色相が4つ の原色の混合によって表現できることを示している。


<span style="line-height: 1.5em;">錐体や神経説細胞の応答とは別に，色の見え方を基本とした色空間の構成方法も存在する．色の見え方の要素として明るさ（明度），色相，彩度の３つが挙げられる．これらの要素を視感的に系統化した色空間として，Munsell 色空間，NCS 色空間などが存在する．主に色を塗装した紙（色票）を系統的に並べた色見本により定義する方法が取られている．Munsell 色空間では，赤，緑，青，黄に加えて紫の５色相を基本としている．明度軸を決める場合，まず最初に明度の最大（白）と最小（黒）の２色を置き，その間に中間程度の色みを感じる色票（灰）を選ぶ．次に求められた中間の色票に対し，またその他の隣り合う色票との中間の色票を決め，このステップを繰り返す，色相方向，彩度方向についても同様の方法で視感的に決められている．</span>
　生理学的な背景に目を向けると、色覚に関連する光受容器である錐体が3種類であることは3色説を支持している。他方、網膜や外側膝状体で色選択性細胞が示す錐体拮抗型の特性は、錐体応答の加減算により概ね赤―緑、青―黄の色成分に選択的であることから、4色説を支持していると考えられる('''図3''')。すなわち生理学的にはいずれの説も正しかったという見方もできる。
Munsell色空間は色票等の表面色を均等に表す色空間としては高く評価されており，CIE LAB 空間の制定の最には，等彩度曲線が LAB 空間上で等間隔の円になる事，また等彩度曲線が放射状に等間隔に広がることを目標に制定された．しかし，Munsell色空間のの明度軸（value）は輝度と一致しない．


=====反対色過程後の色情報表現と色の見え=====
　3原色の加法混色による条件等色の成立は、錐体が3種類しかないこと、および光が錐体に吸収され錐体応答の形式になるとスペクトルの情報が失われる現象[[単一変数の原理]]（または[[ユニバリアンスの原理]]、Principle of univariance; <ref><pubmed> 5310226 </pubmed></ref>）に従うことに起因する。各錐体の応答は以下の式によって表現される。
<span style="line-height: 1.5em;">他の色みを感じない純粋な基本色相（ユニーク色：unique hue）とは必ずしも１：１に対応しない事が指摘されている (Jameson & Hurvich, ; De Valois et al., 2000)．例えばL錐体とM錐体のみが選択的かつ拮抗的に刺激される光と，ユニーク赤(unique red)およびユニーク緑(unique green)は一致しない．Jameson & Hurvich は，可視波長の光に対し，赤／緑，青／黄の成分を補色によって打ち消す実験を行い，それぞれの基本色成分に対する波長感度分布を導出した．しかし，これらの波長分布感度曲線は錐体分光感度の線形和では表現することができなかった．De Valois et al. はコンピュータ画面上に，錐体拮抗的色空間における色相環上の色光を呈示し，基本色相（赤，緑，青，黄）の成分で評価させる実験を行った．その結果，錐体拮抗軸とユニーク色とは一致しなかった．Webster & Miyahara は，ユニーク色の錐体拮抗色空間上での個人差の分布について調べた．顕著な個人差が確認されたが，特に青と黄はこの空間上で直線に並ぶ事が無いことが示された．</span>
<span style="line-height: 1.5em;">これらの心理物理学的な実験結果は，錐体拮抗軸が色の見えの基本要素であるユニーク色と対応しない可能性を強く指摘している．従って「色の見え」を表現している生理学的なメカニズムは反対色過程以降（post cone-opponent process）に存在すると考えられ，研究が推進されている．</span>
=====色差=====
色差は２つ以上の色光に大して感じる主観的な色の見えの差である．視覚実験などにおいて実験刺激を定義する際には，CIE 色空間上の測色的な色度の間のユークリッド距離が用いられる事が多い．


====色カテゴリー（鯉田さん？）====
<math> E_{L,M,S}=\int\limits_{\text{λ1}}^{\text{λ2}}I(\text{λ})S_{L,M,S}(\text{λ})d\text{λ}</math> （式1）
色度の異なる複数の色を同じ範疇（カテゴリー）の色としてカテゴライズしたものを色カテゴリーと呼ぶ．Berlin & Kay (1969)（←文献）が複数言語において共通の色カテゴリー（と，それに対応する色名）が存在する事を指摘した．成熟した言語を持つ文化圏では１１の基本色名（赤，緑，青，黄，紫，橙，茶，桃，白，灰，黒）を共通して持つと指摘している．←ガンガンいじって下さい．
基本色カテゴリー．Motif (Lindsey & Brown) の話？生得的か，経験に基づくものかについては，controversial.


===錯視===
　ここで、''E<sub>L,M,S</sub>''は長波長・中波長・短波長に感度ピークを持つ3錐体（L-、M-、S錐体）の活動量、''I(λ)''は錐体に入射する光、''S<sub>L,M,S</sub>(λ)''は3錐体の各々の分光感度を示している。この視物質が光を吸収し錐体応答が生じる過程において波長の情報は失われる。そのため、スペクトルが異なる光でも錐体応答が同じであれば、ヒトには同じ色に知覚される（条件等色）。
色の見えに関する錯視は主に，物理的に同じ光が異なる見えを呈する形で存在する．それは色誘導（chromatic induction）と呼ばれる．色誘導には同化（chromatic assimilation）と対比（chromatic contrast）の２種類がある．同化や対比のメカニズムについては議論が多いが，コントラスト感度の空間周波数特性（Contrast Sensitivity Function: CFS）における最大周波数が，輝度のコントラスト感度の空間周波数特性に比べて低い（空間的に粗い）方向にシフトしていることが主な要因だと考えられている（Wandell et al.）．
====同化====


====対比====
　一方で、色に関する情報は3錐体の応答の違いとして残存する。例えば、緑から赤にかけて色が変化する波長領域（500-700nm）の単色光に対しては、長波長に感度ピークを持つL錐体と中波長に感度ピークを持つM錐体が非常に拮抗した応答を示すのに対し、短波長に感度ピークを持つS錐体が弱く応答する。いま仮に、無色に見える光（'''図4'''の原点）に対するL錐体とM錐体の応答を基準に考えてみる。


== 生理学的な側面 ==
　緑に見える光に対してはM錐体の応答が大きくなると同時にL錐体の応答が小さく（M錐体応答 > L錐体応答）なり、赤く見える光に対してはその逆（M錐体応答 < L錐体応答）が生じる。従って、L錐体とM錐体の差分を取り、無彩色をゼロと表現するとL錐体応答－M錐体応答（略してL-Mと表記：'''図4'''横軸）が正の時には赤、負の時には緑を表すことができる。青と黄の成分については、S錐体の応答とLおよびM錐体の和が拮抗して（同様にS-(L+M)と表記：'''図4'''縦軸）色の情報が得られる。網膜や外側膝状体における反対色細胞<ref name=Derrington1984></ref>の応答はこのように色情報を表現していると考えられている。理論上では反対色は正/負の関係で表現されるが、実際の神経信号ではゼロ以下の負の量を表現できない。実際には、反対色応答の正と負の各々に対応（半波整流）した2つのチャネルが存在する。具体的には、+L-M > 0 を出力する細胞と +M-L > 0（すなわち +L-M < 0）を出力する細胞の２つ、また +S-(L+M) > 0 と +(L+M)-S > 0 （すなわち +S-(L+M) < 0）の２つである。


=== 動物種による色覚の違い ===
　このような錐体応答の差を軸として定義した色の座標系として[[MacLeod-Boynton空間]]<ref><pubmed> 490231 </pubmed></ref>や[[DKL空間]]<ref name=Derrington1984></ref>などが存在する。両者を総称して「[[MB-DKL空間]]」と呼ばれることもある。測光器などで測定した光を表す国際標準の座標系で工業的に用いられる[[CIE色度座標系]]のうち、一部は錐体応答空間と同じ性質を持つものがあり相互に線形変換が可能である。


波長応答特性の異なる光受容器が複数存在すれば、その個体には広い意味での色覚があると言える。そのような色受容器は幅広い動物種において見つかっており、それぞれ異なる分光特性や個数で構成されている。例えば昆虫、魚類、鳥類においてはヒトよりも多くの種類の受容器があり、４原色以上の色で世界を見ている。一方で哺乳類は二色性の色覚特性を持っていることが多く、これは哺乳類の共通祖先が夜行性の動物であることとの関連性が指摘されている。哺乳類の中でも一部の霊長類（旧世界ザル、類人猿、ヒト）は例外的に共通の三色性の色覚を有している。以下に記載する生理学的側面については、ヒトおよび旧世界ザルを対象とした研究に基づいたものである。
　一方、脳内での色情報表現は多様性を増している様子が[[機能的MRI]]([[functional MRI]]) を用いた人の研究で明らかにされつつある。少なくとも[[一次視覚野]]では錐体応答空間の2軸の間の色に選択性を持つ脳活動が報告されている<ref><pubmed> 19271871 </pubmed></ref><ref><pubmed> 20616126 </pubmed></ref><ref>'''Kuriki, I., Nakamura, S., Sun, P., Ueno, K., Matsumiya, K., Tanaka, K., Shionori, S. & Cheng, K.'''<br>Decoding color responses in human visual cortex.<br>''IEICE Trans Fund Electr Comm Comp Sci.'': 2011, 94(2), 473-479</ref><ref><pubmed> 26423093 </pubmed></ref>。 さらに[[高次視覚野|高次の視覚野]]では次項で説明する色カテゴリーに対応した脳活動が見られるという報告もある<ref><pubmed> 24068814 </pubmed></ref>。


=== 光受容器と多様性の起源 ===
== 色名と色カテゴリー ==
coneについてのみ述べる。
　色弁別の感度と色立体('''図1''')の体積から推定するとヒトは約数10万色を見分けることができると考えられるが、日常的に色を表現する際に用いる色名語はたかだか数十色名である。色名で色を表現する際には、微妙に異なる複数の色を1つのグループとして扱う「[[カテゴリー化]]」が行われている。ある言語の話者間で同じ色カテゴリー(color category)の指す色名のうち、大多数の人が共通して用いる単一色名[[語彙]]を[[基本色名]]（basic color terms）という<ref>'''Berlin, B. & Kay, P.'''<br>Basic Color Terms: Their Universality and Evolution<br>''University of California Press'', Berkeley, 1969.</ref>。基本色名は、一定以上成熟した言語では共通した11色（日本語では、赤、緑、青、黄、オレンジ、紫、ピンク、茶、白、灰、黒）と言われ、11色名に満たない言語でも、色名の発生順序に一定の規則性があることが大規模な研究プロジェクト<ref>'''Kay, P., Berlin, B., Maffi, L., Merrifield, W. R., & Cook, R.'''<br>The world color survey<br>''CSLI Publications'', Stanford, 2009</ref>で確認されている。


三色性
　色カテゴリーとは、微妙に異なる複数の色をまとめた色のグループのことで、必ずしも色名が対応するとは限らない。例えば、果実の成熟度を色で判断するときに、未成熟と成熟の間で線引き（カテゴライズ）をする場合を想定する。作業者は未成熟と成熟の色カテゴリーを持っているが、熟練者であってもその違いを言葉で表すことは必ずしも可能ではない。しかし多くの場合、それぞれの色カテゴリーに頭の中でなんらかの「名前」あるいは「ラベル」をつけており、その名前／ラベルが他者と共通している場合には、色名によって色カテゴリーを他者と共有する事が可能となる。日常の色に関するコミュニケーションは、こうした色カテゴリーと色名に関する対応のコンセンサスがあることにより成立している。


LMSの存在比率：そのバラエティ
　色名に依存せず、クラスター解析を応用した方法で基本色カテゴリーを導出する研究手法も報告されている<ref><pubmed> 17047032 </pubmed></ref><ref><pubmed> 19901327 </pubmed></ref><ref><pubmed> 28249298 </pubmed></ref>。この方法を用いると色名の語源や類似語などの影響を受けず、例えば日本語の「桃」と「ピンク」など、同様の色カテゴリーに複数の色名語が用いられた場合でも、色カテゴリーを抽出できる利点がある。


マカクザルの比率はちょっと違うが個体差があまりないようだ
== ユニーク色 ==
[[file:Kuriki Fig5.png|thumb|'''図5：反対色軸とユニーク色のずれ'''<br>文献<ref name=DeValois1997><pubmed> 9156186 </pubmed></ref>より改変。色のついた矢印は錐体応答空間（'''図4'''）の軸方向を示し、横軸／縦軸は4つのユニーク色に対応。]]


色覚異常（１色覚，２色覚，変則的３色覚，４色覚）
　Heringの[[色相環]]('''図2''')に代表される反対色の概念を反映した空間では、しばしば赤／青／緑／黄を色の見えの評価基準とする。この色相環を色味の評価に用いる際、これらの[[基準色]]（landmark colors）には他の色味をふくまない純粋な色として[[ユニーク色]]（unique hue）が用いられる。例えばユニーク赤は、色相環の上で色を変化させた際に青み／黄色みを含まないと感じる赤と定義する。他のユニーク色についても同様に定義される。ユニーク色には無視できない個人差があることが知られている<ref name=webster2000><pubmed> 10975364 </pubmed></ref><ref name=Würger2005><pubmed> 16087209 </pubmed></ref>ため、基礎研究でユニーク色を用いる場合には、個人差を考慮し観察者ごとに予め色を調整する場合がある。
マカク及びチンプでの２色覚はごくまれにしか見つからない


rodについては→[[ロドプシン]]に詳しい
　さらに、反対色細胞の応答を最大化する色（cardinal hues：[[枢軸色]]）とユニーク色も一致しない<ref name=DeValois1997></ref><ref name=webster2000></ref><ref name=Würger2005></ref>。多数のデータを平均した結果を見ると、ユニーク赤の色相方向は枢軸色のうちL–M軸の正の方向に近いが、他の3色は枢軸方向から明らかにずれている。従ってユニーク色を規定する生理的メカニズムは、網膜や外側膝状体に見られるような、錐体応答が拮抗して入力する反対色細胞ではないと考えられている。


=== 網膜内部 ===
== 色覚の多様性／色覚異常 ==
Bipolarに始まるON, OFF型応答。その時空間応答特性。
　ヒトの場合、多数を占める色覚タイプは3色覚と呼ばれ、3種類の光受容器（錐体）をもつ。このうち1つ以上の錐体が発現しないもしくは機能が不十分な場合に、2色覚もしくは異常3色覚となる。2色覚／異常3色覚者は、正常3色覚者が見分けることができる色のうち、特定の組み合わせの弁別が困難になる。発現した錐体、問題のある錐体の種類に応じて以下のように区分される。


中心と周辺で色受容器が異なる場合、色情報を強く引き出すことになる。反対色チャネルの発生 →[[受容野]]
{| class="wikitable"
|+表1. 色覚型の分類
! 光受容器の数に基づく区分 !!  colspan="2"|色覚の特徴を決定づける光受容器に基づく区分 !!詳細
|-
|rowspan="2"| 1色覚 (monochromat) || colspan="2"|桿体 (rod monochromat) ||桿体のみをもつ。
|-
|colspan="2"|錐体 (cone monochromat) ||錐体1種類のみをもつ。
|-
|rowspan="3"| 2色覚 (dichromat)|| colspan="2"|1型 (protanope) ||L錐体をもたない。
|-
|colspan="2"|2型 (deuteranope) ||M錐体をもたない．
|-
|colspan="2"|3型 (tritanope) ||S錐体をもたない。
|-
|rowspan="4"| 3色覚(trichromat)  || rowspan="3"|異常3色覚 (anomalous trichromat) || 1型 (protanomalous) || L錐体に問題がある。
|-
| 2型 (deuteranomalous) || M錐体に問題がある。
|-
| 3型 (tritanomalous) || S錐体に問題がある。
|-
| colspan="2"|正常3色覚 (normal trichromat) || 錐体は問題がない。
|-
| 4色覚  (tetrachromat)|| colspan="3"|女性に稀に存在<ref><pubmed>8351822</pubmed></ref>。遺伝子の異型接合（heterozygous）が原因とみられる。
|}


中心、周辺の配線はランダムワイヤリングか選択的ワイヤリングか
　例えばM錐体に問題のある[[異常3色覚]]は、日本語では「[[2型異常3色覚]]」と呼ばれ、英語ではdeuteranomalous person または deuteranomalous vision と呼ばれる。異常3色覚の場合、3錐体のうち1つの錐体の感度ピークが他の錐体に近いため弁別能が相対的に低いことが原因、と考えられている。S錐体に関連する3型の色覚異常は非常に稀で、0.002-0.007%の比率と言われている。色覚異常として最も多いのが1型または2型の2色覚、1型または2型の異常3色覚の4タイプで、日本人男性の約5％と言われている。これは決して少ない数ではなく、1クラス40人の教室で男子が半数の20人と仮定すると、そのうち1人は上記の色覚異常の1つに当てはまるという比率である。


=== 視床 ===
　色覚異常（2色覚／異常3色覚）は[[wj:遺伝子|遺伝子]]の[[wj:X染色体|X染色体]]が持つ遺伝子によって決められる伴性遺伝であり、遺伝子型によって色覚の型も特定できる<ref><pubmed> 3485310 </pubmed></ref>。優性なX染色体を持たない場合に発現するため、X染色体を1つしかもたない男性に多く発生する。男児は[[wj:Y染色体|Y染色体]]を父親から受け継ぐため、父親が色覚異常の場合でも母親から正常3色覚のX染色体を受け継げば正常3色覚になる。女児の場合、父親のX染色体を受け継ぐが、母親からもX染色体を受け継ぐため劣性遺伝子の抑制により、本人は色覚異常とならず保因者となる場合が多い<ref>'''岡部正隆'''<br>色覚の多様性と視覚バリアフリーなプレゼンテーション<br>''細胞工学'', 2002 [https://www.nig.ac.jp/color/barrierfree/barrierfree.html URL]</ref>。
眼球から出た[[視神経]]は、外側膝状体、上丘、視交差上核などの各種神経核に投射する。色覚に関わるのは主に外側膝状体である。


LGNは視床の一部。RGCの特性をほぼ再現する。Magno/Parvo/Konioに空間的に分離して存在する。色に寄与するのはParvoとKonio。Parvoは4つの層で構成され、そのうち2層は同側の眼球から、もう2層は対側の眼球から神経投射を受け、眼選択性を維持したまま[[大脳皮質]]にワイヤリングする。これらの２層が視覚および色覚にどのよな機能的違いをもたらすかは明らかでない。Konioは主に青黄選択的応答と強い関連性がありそう。
　学校での定期健康診断における色覚検査は2003年まで全児童を対象に行われていたが、個人の差別やいじめに繋がる場合があるなど、社会的な問題が指摘されたため検査の義務が撤廃された。一方、色覚検査が行われなかった期間、日常的には大きな問題に直面しなかったことにより、異常3色覚者の若者が就職時に自分の色覚を突然知らされ、職業選択の変更を余儀なくされるなどの不利益も発生している。1794年に初めて自身の2型2色覚に関する現象観察を学会で講演（色覚に関する最初の学術的発表と言われ、1798年にその内容が論文誌に収録された<ref>'''Dalton, John'''<br>Extraordinary facts relating to the vision of colours: with observations<br>''Memoirs of the Literary and Philosophical Society of Manchester.'' 5: 28–45, 1798</ref>）した英国の化学者[[wj:ジョン・ドルトン|John Dalton]] (1766-1844) も、20代半ばになるまで自分の色覚が他者と異なることを自覚しなかったという。社会的にセンシティブな事柄である反面、日常の生活の中では気づきにくい現象である事も、色覚異常の問題を難しくしている大きな特徴の一つである。


[[ファイル:Ishihara 1.PNG|サムネイル|250px|'''図6. 石原表の例'''<br>Wikipediaより。]]
　色覚の検査は、色の弁別を調べる方法がとられる。一次検査として[[石原式仮性同色表]](Ishihara’s pseudo iso-chromatic plates、通称：[[石原表]]（Ishihara plates)、'''図6''')<ref>Ishihara S.<br>Tests for color-blindness<br>Handaya, Tokyo, Hongo Harukicho, 1917</ref>が用いられることが多い。石原表は軽度の異常3色覚も検出できる検出力の高さを持つ反面、偽陽性を含む率も高い（約5％）ことが指摘されている<ref><pubmed> 9390366 </pubmed></ref>。従って、他の色覚検査法である[[Farnsworth-Munsell 100-hue test|Farnsworth-Munsell (FM) 100-hue test]]<ref>'''Farnsworth, D.'''<br>The Farnsworth-Munsell 100-hue and dichotomous tests for color vision<br>JOSA, 33(10), 568-578, 1943.</ref>または[[Panel D-15 test]]<ref><pubmed> 5936523 </pubmed></ref>といった色相順序判断、赤と緑を混色し黄色と等色する[[レイリー均等]]<ref>'''Rayleigh, L.'''<br>Experiments on Colour<br>''Nature'': 1881, 25, 64-66, [https://bsd.neuroinf.jp/w/images/6/6e/Rayleigh_1881.pdf PDF]</ref>とよばれる等色検査など複数種の検査の結果を総合することで最終的な色覚型の診断をする必要があることが知られている。


=== 大脳皮質 ===
　一方で、2色覚者／異常3色覚者でも、十分な照度と観察時間の下では正常3色覚者と同じ色名で物体色を回答することができる場合がある<ref><pubmed> 316449 </pubmed></ref><ref><pubmed> 7941411 </pubmed></ref>。観察時間や明るさ等の条件が厳しくなると色名呼称が困難になることから<ref>'''Uchikawa, K.'''<br>Categorical color perception of color normal and deficient observers.<br>''Optical Review,'': 2014, 21(6), 911-918</ref>、長期間の無意識な訓練により、桿体の信号を部分的に利用するなど、何らかの手がかりを用いて3色覚者と同じ色名に結びつける方法を獲得していると考えられている。
色情報は主に、視覚関連領野の腹側経路(V1,V2,V4,IT)において階層的に処理されている。


==== 初期視覚野（第一次視覚野，第二次視覚野） ====
　一般に他者の「色の見え」を体験することは難しいが、色差を輝度差に置き換えることで色覚異常者の「弁別」の困難さを体験する方法は存在する。実際の研究データ<ref><pubmed> 9316278 </pubmed></ref>に基づいて色覚異常を模擬するメガネやアプリが開発されており、どの色の組み合わせの弁別が難しいかを擬似的に体験することは容易にできる環境にある。典型的には、緑と黄、赤を使った配色による地形図などは色覚異常者には読みとりづらく、明度差としてしか知覚できない。また、2色覚者は紅葉による赤/緑系統の色の違いも知覚できない。これは錐体応答空間（'''図4'''）のL-M軸方向の情報が欠如（2色覚）あるいは減弱（異常3色覚）し、赤-緑方向の色の違いに関する情報が得られないためである。ハザードマップなど生命・財産にも関わりうる情報を赤-緑の色の違いだけで表現してしまうと、一部の色覚型の人に不利益が生じてしまう。このような色覚の多様性に基づく不利益を回避する工夫を[[wj:カラーユニバーサルデザイン|カラーユニバーサルデザイン]]（Color Universal Design）と呼ぶ。
サルとヒトで高い共通性がある。
V1:入力層構造：色についてはParvoから投射される＊＊層。
　カラム構造：CO-blob：色選択的応答細胞が比較的多い。
V2:thin stripe：エレガントな色構造
V3,V3A：色との関係性はあまり明らかでない
 
==== 高次視覚野 （V4, IT） ====
サルとヒトで対応が難しくなる
V4とhV4：[[視野地図]]かかなり違う
ITとFusiform：
サルに限ると：
V4～ITには、それぞれ数個程度のパッチ構造があり、色選択的応答細胞が密集して存在する。特に前側のIT（TE野）に存在する色選択的応答パッチでは、刺激の輪郭形状によらない色選択的応答特性を示す細胞が多く見つかることからより独立性の高い色情報が存在すると言える。
これら高次の神経領野では、神経活動は生体の動的な機能と関連性が強まり、注意、判断、認知行動といった影響でゲインコントロールされるようになる。
 
 
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==関連項目==
*[[色選択性細胞]]
*[[色の見え]]
*[[色恒常性]]


== 参考文献 ==
== 参考文献 ==
<references />
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