「色覚」の版間の差分

栗木 一郎

東北大学電気通信研究所知覚脳機能研究分野

　色覚とは色に関わる[[感覚]]のことである。色とは、主として光のスペクトルの違いによって生じる視覚的感覚を指す。個人の脳内における[[内的感覚]]（主観）であり、その感覚／[[視覚的]]体験 (visual experience) 自体を他者と共有することが難しい。一般に、色に関する情報を他者と交換する際には色名（後述）が用いられる。

　一定の観察条件下において試験光の波長を変化させると、色の見え方が変化する。しかし一方で、照明光のスペクトル（色）など観察環境の変化に対応して順応などの作用により[[色知覚]]<u>編集部コメント：色覚とはまた別の用語でしょうか？</u>を安定させる[[色恒常性]]<ref name=Foster2011><pubmed> 20849875 </pubmed></ref>も機能する。具体的には、日中から夕方にかけて地表に到達する日光は長波長成分を多く含む方向に変化するが、分光特性の変化に比べて物体の色の見え方の変化は小さい。この現象は、波長や分光特性に対して色の感覚が1対1で存在しないことを示している。

　すなわち、色知覚は波長とは異なり、環境によって変化する相対的な感覚である。その基準点は観察者に色味を与えない光：[[無彩色]]（むさいしょく）と呼ばれ、無彩色光は、視覚系の順応や物体と照明の関係など周囲の環境に適応して変化する。

　[[視覚系]]に備わる、分光感度の異なる複数の[[光受容器]]の応答から得られる神経信号の差分により、光の波長に依存するエネルギーすなわちスペクトルの情報を部分的に（理由は後述）得ることができる。光受容器の種類によって得られる色覚の次元が異なるため、光受容器の種類の多寡によって色覚に多様性が生じうる。[[ヒト]]の場合、可視波長域（およそ380-750nm）の中で異なる最大感度波長をもつ3種類の[[錐体]]と1種類の[[桿体]]（かんたい）を持ちうる。3種類の錐体は主に明所で機能して色覚に関連し、桿体は主に暗所で機能する。3錐体の典型的な最大感度波長は、約419 nm、531 nm, 558 nmであり、波長の短い方からS, M, L錐体と呼ばれる。

[[File:Kuriki Fig.1.png|thumb '''図1. 色立体：色相、彩度、明度'''<br>著作権問題あり、オリジナルを作成予定]]

　写実的に絵画を描く場合に選択する絵の具の色彩は、色相や明るさ、鮮やかさを見た目と近づける。このように絵画的な色の知覚 (pictorial percept) のことを「[[色の見え]]（color appearance）」と言う。色の見えは、色の種類を表す[[色相]]（hue）、色みの鮮やかさを表す[[彩度]]（saturation）、明るさを示す[[明度]]（lightness/brightness）の3要素により表される（'''図1'''）。

　一方、ごく差異の小さい2色光を、色の見え方に関わらず見分ける事を「[[色弁別]]（いろべんべつ）」と言う。色弁別では、どのように色が違うか（例えば、片方が少し赤みを帯びているとか、彩度が高いとか）について説明できる必要は無く、単に違いが検出できるか否かを判断すればよい。従って色弁別ができる場合でも、色の見え方（色相、彩度、明度）の違いが解らない場合も含まれうる。

　色弁別の性質は、[[網膜神経節細胞]]や[[外側膝状体]]など主に低次の視覚系の[[反対色メカニズム]]の特徴を反映している<ref name=Derrington1984><pubmed> 6512691 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8426653 </pubmed></ref>（Derrington, Krauskopf, Lennie, 1984; Chaparro et al。, 1993）と考えられている。一方、色の見え、すなわち色に関する知覚は主観的体験であり、脳損傷者により色の見えを失う[[皮質性色覚異常]]（cerebral achromatopsia：例えばKennard et al。, 1995）<ref><pubmed> 7784436 </pubmed></ref>を考慮すると脳内の神経信号として形成されていると考えられる（「[[色選択性細胞]]」参照）。

　色の見え方にも複数の状態が存在することが知られている。例えば白熱灯下や夕方の外光など、長波長の成分を多く含む光を照明とする場合、色恒常性により白い紙であるという認識（surface color / related color）を得るのと同時に、見かけでは昼間の太陽光の下で見るより赤みを帯びて見えるという感覚（apparent color / unrelated color）も経験する（Arend & Reeves, 1986; Kuriki & Uchikawa, 1996; Foster, 2011）<ref><pubmed> 3772637 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8755788 </pubmed></ref><ref name=Foster2011 />。また、同一の光に対し、表面からの反射光として知覚する場合には茶色を知覚するが、光源としか見えない場合にはオレンジを知覚するなど、視対象の認識による影響も受ける（色の見えのモード mode of color appearance; Katz, 1935）<ref>'''Katz D.'''<br>The world of color.<br> London, United Kingdom: Kegan Paul (1935). </ref>。いずれも色に関する感覚でありながら、一つの対象物／光に対して同時に異なる知覚を得るということは、各々の感覚を生じさせているメカニズムが多層に存在する指摘とも対応し、知覚の神経基盤を考える際には注意が必要である。

[[file:Kuriki Fig2.png|サムネイル|'''図2：Hering の色相環(複製)'''<br>文献MacAdam, 1970<ref>'''MacAdam, D. L. (Ed.)'''.<br>Sources of color science.<br>''MIT Press.'' Cambridge, 1970</ref>より引用。]]

　19世紀末から20世紀初頭にかけて対立する学説として存在した。物理学者の[[wj:トーマス・ヤング|Thomas Young]]、[[wj:ヘルマン・フォン・ヘルムホルツ|Hermann von Helmholtz]]は、3つの[[原色]]（例えば赤、緑、青）の混合により任意の可視光と同じ見え方を作ることができる（[[条件等色]]、[[メタメリズム]]; [[metamerism]]）という現象観察の経験に基づく3色説を提案し、光に感受性を持つ細胞が3種類であると考えた(König, 1892)<ref>'''A. König'''<br>Die Grundempfindungen und ihre Intensitäts-Vertheilung im Spectrum<br>''Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften zu Berlin'', 29 July 1886, 805–829. [http://www.iscc-archive.org/pdf/KonigTranslation.pdf 英訳版PDF]</ref>。この原理は現在のカラーディスプレイのほとんどが用いている色の表示方法と同一である。一方、生理学者・心理学者の[[w:Ewald Hering|Ewald Hering]]は、赤、緑、青、黄の4色の組み合わせにより任意の色を表現できる知覚的な経験則に基づき4色説を唱えた。赤-緑、あるいは青-黄は同時に知覚されないことから、赤-緑と青-黄を正-負の極性で表現する2軸が張る空間を考えると、任意の色相を表現できる事を提案した。

　3原色の加法混色による条件等色の成立は、錐体が3種類しかないことおよび錐体応答が[[単一変数の原理]]（または[[ユニバリアンスの原理]]、Principle of univariance; Rushton, 1971）<ref><pubmed> 5310226 </pubmed></ref>に従うことに起因する。各錐体の応答は以下の式によって表現される。

　ここで、E_L,M,Sは長波長・中波長・短波長に感度ピークを持つ3錐体（L-, M-, S-錐体）の活動量、I(λ)は錐体に入射する光、S_L,M,S(λ)は3錐体の各々の分光感度を示している。この視物質が光を吸収し錐体応答が生じる過程において波長の情報は失われる。そのため、スペクトルが異なる光でも錐体応答が同じであれば、ヒトには同じ色に知覚される（条件等色）。

　緑に見える光に対してはM錐体の応答が大きくなると同時にL錐体の応答が小さく（M錐体応答 > L錐体応答）なり、赤く見える光に対してはその逆（M錐体応答 < L錐体応答）が生じる。従って、L錐体とM錐体の差分を取り、無彩色をゼロと表現するとL錐体応答－M錐体応答（略してL-Mと表記：'''図4'''横軸）が正の時には赤、負の時には緑を表すことができる。青と黄の成分については、S錐体の応答とLおよびM錐体の和が拮抗して（同様にS-(L+M)と表記：'''図4'''縦軸）色の情報が得られる。網膜や外側膝状体における反対色細胞（Derrington, Krauskopf, Lennie, 1984）<ref name=Derrington1984></ref>の応答はこのように色情報を表現していると考えられている。実際の神経信号では負の量を表現できないため、正と負に対応した2つのチャネルが個別に存在する。

　このような錐体応答の差を軸として定義した色の座標系として[[MacLeod-Boynton空間]](MacLeod & Boynton, 1979)<ref><pubmed> 490231 </pubmed></ref>や[[DKL空間]]（Derrington et al。, 1984）<ref name=Derrington1984></ref>などが存在する。両者を総合して「[[MB-DKL空間]]」と呼ばれることもある。工業的に用いられる[[CIE色度座標系]]のうち一部は、これらの錐体応答空間と同じ性質を持つものがある。

　一方、脳内での色情報表現は多様性を増している様子が[[機能的MRI]]([[functional MRI]]) を用いた人の研究で明らかにされつつある。少なくとも第一次視覚野では錐体応答空間の2軸の間の色に選択性を持つ脳活動が報告されている(Parkes et al, 2009; Goddard et al。, 2010; Kuriki et al。, 2011; Kuriki et al。, 2015)<ref><pubmed> 19271871 </pubmed></ref><ref><pubmed> 20616126 </pubmed></ref><ref>'''Kuriki, I., Nakamura, S., Sun, P., Ueno, K., Matsumiya, K., Tanaka, K., Shionori, S. & Cheng, K.''' Decoding color responses in human visual cortex. IEICE transactions on fundamentals of electronics, communications and computer sciences, 94(2), 473-479. (2011). </ref><ref><pubmed> 26423093 </pubmed></ref>。 さらに高次の視覚野では次項で説明する色カテゴリーに対応した脳活動が見られるという研究報告もある(Brouwer & Heeger, 2013)<ref><pubmed> 24068814 </pubmed></ref>。

　色弁別能を考慮するとヒトは約数10万色を見分けることができると考えられるが、日常的に色を表現する際に用いる色名語はたかだか数十色名である。色名で色を表現する際には、微妙に異なる複数の色を1つのグループとして扱う「[[カテゴリー化]]」が行われている。ある言語の話者間で同じ色カテゴリー(color category)の指す色名のうち、大多数の人が共通して用いる単一色名語彙を基本色名（basic color terms）という（Berlin & Kay, 1969）<ref>'''Berlin, B. & Kay, P.'''<br>Basic Color Terms: Their Universality and Evolution<br>''University of California Press'', Berkeley, 1969.</ref>。基本色名は、一定以上成熟した言語では共通した11色（日本語では、赤、緑、青、黄、オレンジ、紫、ピンク、茶、白、灰、黒）と言われ、11色名に満たない言語でも、色名の発生順序に一定の規則性があることが大規模な研究プロジェクト（World Color Survey: Kay et al。, 2009）<ref>'''Kay, P., Berlin, B., Maffi, L., Merrifield, W. R., & Cook, R.'''<br>The world color survey<br>''CSLI Publications'', Stanford, 2009</ref>で確認されている。

　色名に依存せず、クラスター解析を応用した方法で基本色カテゴリーを導出する研究手法も報告されている（Lindsey & Brown, 2006; 2009; Kuriki et al。, 2017）<ref><pubmed> 17047032 </pubmed></ref><ref><pubmed> 19901327 </pubmed></ref><ref><pubmed> 28249298 </pubmed></ref>。この方法を用いると色名の語源や類似語などの影響を受けず、例えば日本語の「桃」と「ピンク」など、同様の色カテゴリーに複数の色名語が用いられた場合でも、色カテゴリーを抽出できる利点がある。

[[file:Kuriki Fig5.png|thumb|'''図5：反対色軸とユニーク色のずれ'''<br>文献DeValois et al。, 1997<ref><pubmed> 9156186 </pubmed></ref>より改変。色のついた矢印は錐体応答空間（'''図4'''）の軸方向を示し、横軸／縦軸は4つのユニーク色に対応。]]

　Heringの色相環に代表される反対色の概念を反映した空間では、しばしば赤／青／緑／黄を色の見えの評価基準とする。この色相環を色味の評価に用いる際、これらの基準色（landmark colors）には他の色味をふくまない純粋な色としてユニーク色（unique hue）が用いられる。ユニーク色には無視できない個人差があることが知られている（Webster, Miyahara, Malkoc, & Raker, 2000; Würger, Atkinson, & Cropper, 2005）<ref><pubmed> 10975364 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16087209 </pubmed></ref>。例えばユニーク赤は、色相環の上で色を変化させた際に青み／黄色みを含まないと感じる赤と定義する。他のユニーク色についても同様に定義される。ユニーク色を基準として4色（うち2色）の組み合わせで任意の色相を表現でき、例えばオレンジは赤と黄の中間として評定できる。基礎研究でユニーク色を用いる場合には観察者ごとに調整する場合がある。

　一方で、反対色応答の軸となる色（cardinal hues：枢軸色）とユニーク色が一致しないことも知られている（DeValois, DeValois, Switkes, & Mahon, 1997; Webster et al。, 2000; Würger et al。, 2005）<ref><pubmed> 9156186 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10975364 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16087209 </pubmed></ref>。多数のデータを平均した結果を見ると、ユニーク赤の色相方向は枢軸色のうちL–M軸の正の方向に近いが、他の3色は枢軸方向から明らかにずれている。従ってユニーク色を規定する生理的メカニズムは、網膜や外側膝状体に見られるような、錐体応答が拮抗して入力する反対色細胞ではないと考えられている。

| 4色覚  (tetrachromat)|| colspan="3"|女性に稀に存在（Jordan, 1993）<ref><pubmed>8351822</pubmed></ref>。遺伝子の異型接合（heterozygous）が原因とみられる。

　例えばM錐体に問題のある[[異常3色覚]]は、日本語では「[[2型異常3色覚]]」と呼ばれ、英語ではdeuteranomalous person または vision と呼ばれる。異常3色覚の場合、3錐体のうち1つの錐体の感度ピークが他の錐体に近いことが原因で弁別能が相対的に低い、と考えられている。S錐体に関連する3型の色覚異常は非常に稀で、0.002-0.007%の比率と言われている。色覚異常として最も多いのが1型または2型の2色覚、1型または2型の異常3色覚の4タイプで、日本人男性の約5％と言われている。これは決して少ない数ではなく、1クラス40人の教室で男子が半数の20人と仮定すると、そのうち1人は上記の色覚異常の1つに当てはまるという比率である。  

　色覚異常（2色覚／異常3色覚）は[[wj:遺伝子|遺伝子]]の[[wj:X染色体|X染色体]]が持つ情報によって決められる[[wj:伴性遺伝|伴性遺伝]]であり、遺伝子形によって色覚の型も特定できる(Nathans et al。, 1986) <ref><pubmed> 3485310 </pubmed></ref>。優勢なX染色体を持たない場合に発現するため、X染色体を1つしかもたない男性に多く発生する。男児は[[wj:Y染色体|Y染色体]]を父親から受け継ぐため、父親が色覚異常の場合でも母親から正常3色覚のX染色体を受け継げば正常3色覚になる。女児の場合、父親のX染色体を受け継ぐが、母親からもX染色体を受け継ぐため劣勢遺伝子の抑制により、本人は色覚異常とならず保因者となる場合が多い（岡部, 2002）<ref>'''岡部正隆'''<br>色覚の多様性と視覚バリアフリーなプレゼンテーション<br>''細胞工学'', 2002 [https://www.nig.ac.jp/color/barrierfree/barrierfree.html URL]</ref>。

　学校での[[wj:定期健康診断|定期健康診断]]における色覚検査は2003年まで全児童を対象に行われていたが、個人の差別やいじめに繋がる場合があるなど、社会的な問題が指摘されたため検査の義務が撤廃された。一方、色覚検査が行われなかった期間、日常的には大きな問題に直面しなかったことにより、異常3色覚者の若者が就職時に自分の色覚を突然知らされ、職業選択の変更を余儀なくされるなどの不利益も発生している。1794年に初めて自身の2型2色覚に関する現象観察を論文（最初の色覚研究の論文と言われている）で報告した英国の化学者[[wj:ジョン・ドルトン|John Dalton]] (1766-1844) も、20代半ばになるまで自分の色覚が他者と異なることを自覚しなかったという。社会的にセンシティブな事柄である反面、日常の生活の中では気づきにくい現象である事も、色覚異常の問題を難しくしている大きな特徴の一つである。

　色覚の検査は、色の弁別を調べる方法がとられる。一次検査として[[石原式仮性同色表]](Ishihara’s pseudo iso-chromatic plates、通称：[[石原表]]（Ishihara plates))が用いられることが多い。石原表は軽度の異常3色覚も検出できる検出力の高さを持つ反面、偽陽性を含む率も高い（約5％）ことが指摘されている(Birch, 1997)<ref><pubmed> 9390366 </pubmed></ref>。従って、他の色覚検査法である[[Farnsworth-Munsell 100-hue test|Farnsworth-Munsell (FM) 100-hue test]] (Farnsworth, 1943) <ref>'''Farnsworth, D.'''<br>The Farnsworth-Munsell 100-hue and dichotomous tests for color vision<br>JOSA, 33(10), 568-578, 1943.</ref>またはFarnsworth Panel D-15 test (Linksz, 1966) <ref><pubmed> 5936523 </pubmed></ref>といった色相順序判断、赤と緑を混色し黄色と等色する[[レイリー均等]] (Rayleigh’s match; Rayleigh, 1881) <ref>'''Rayleigh, L.'''<br>Experiments on Colour<br>''Nature'': 1881, 25, 64-66, [https://bsd.neuroinf.jp/w/images/6/6e/Rayleigh_1881.pdf PDF]</ref>とよばれる等色検査などのの結果を総合することで最終的な色覚型の診断をする必要があることが知られている。

　一方で、2色覚者／異常3色覚者でも、十分な照度と観察時間の下では正常3色覚者と同じ色名で物体色を回答することができる場合がある（Nagy, 1979; Montag, 1994）<ref><pubmed> 316449 </pubmed></ref><ref><pubmed> 7941411 </pubmed></ref>。観察時間や明るさ等の条件が厳しくなると色名呼称が困難になることから(Uchikawa, 2014)<ref>'''Uchikawa, K.'''<br>Categorical color perception of color normal and deficient observers.<br>''Optical Review,'': 2014, 21(6), 911-918</ref>、長期間の無意識な訓練により、桿体の信号を部分的に利用するなど、何らかの手がかりを用いて3色覚者と同じ色名に結びつける方法を獲得していると考えられている。

　一般に他者の「色の見え」を体験することは難しいが、色差を輝度差に置き換えることで色覚異常者の「弁別」の困難さを体験する方法は存在する。実際の研究データ（Brettel et al。, 1997）<ref><pubmed> 9316278 </pubmed></ref>に基づいて色覚異常を模擬するメガネやアプリが開発されており、どの色の組み合わせの弁別が難しいかを擬似的に体験することは容易にできる環境にある。典型的には、緑と黄、赤を使った配色による地形図などは色覚異常者には読みとりづらく、明度差としてしか知覚できない。また、2色覚者は紅葉による赤/緑系統の色の違いも知覚できない。これは錐体応答空間（'''図4'''）のL-M軸方向の情報が欠如（2色覚）あるいは減弱（異常3色覚）し、赤-緑方向の色の違いに関する情報が得られないためである。ハザードマップなど生命・財産にも関わりうる情報を赤-緑の色の違いだけで表現してしまうと、一部の色覚型の人に不利益が生じてしまう。このような色覚の多様性に基づく不利益を回避する工夫を[[wj:カラーユニバーサルデザイン|カラーユニバーサルデザイン]]（Color Universal Design）と呼ぶ。

*[[色感受性細胞]]