「色覚」の版間の差分

DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2018年10月31日　原稿完成日：2018年11月XX日<br>

　19世紀末から20世紀初頭にかけて色覚のメカニズムに関して対立する２つの学説が存在した。物理学者の[[wj:トマス・ヤング|Thomas Young]]、[[wj: ヘルマン・フォン・ヘルムホルツ|Hermann von Helmholtz]]は、3つの原色（例えば赤、緑、青）の混合により任意の可視光と同じ見え方を作ることができるという現象（条件等色、メタメリズム; metamerism）という現象観察の経験に基づく3色説を提案し、光に感受性を持つ細胞が3種類であると考えた<ref>'''A. König'''<br>Die Grundempfindungen und ihre Intensitäts-Vertheilung im Spectrum<br>''Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften zu Berlin'', 29 July 1886, 805–829. [http://www.iscc-archive.org/pdf/KonigTranslation.pdf 英訳版PDF]</ref>。この原理は現在のカラーディスプレイのほとんどが用いている色の表示方法と同一である。

　一方、生理学者・心理学者のEwald Heringは、赤、緑、青、黄の4つの原色の組み合わせにより任意の色を表現できる知覚的な経験則に基づき4色説を唱えた。例えば赤い光に数十秒ほど順応した後で無色（灰色／白）の平面を見ると、赤の補色である緑が知覚される。青に順応した場合には黄色が知覚できる。さらに、赤と緑、あるいは青と黄が同時に知覚されず、「赤っぽい緑」や「青っぽい黄」といった補色を組み合わせた言語表現が存在しないことなどを総合し、赤-緑と青-黄を正-負の極性で表現する2軸が張る空間を考えると任意の色相を表現できる事を提案した。'''図2'''はHeringの提案した補色関係を基とする色空間を示しており、横軸・縦軸がそれぞれ青―黄と赤―緑の対立関係と成分の変化を表している。外周の円につけられた色は、内周の円において区切られた扇型で示された色相が4つの原色の混合によって表現できることを示している。

　一方、生理学的な背景に目を向けると、色覚に関連する光受容器である錐体が3種類であることは3色説を支持している。他方、網膜や外側膝状体で色選択性細胞が示す錐体拮抗型の特性は、錐体応答の加減算により概ね赤―緑、青―黄の色成分に選択的であることから、4色説を支持していると考えられる('''図3''')。すなわち生理学的にはいずれの説も正しかったという見方もできる。

　緑に見える光に対してはM錐体の応答が大きくなると同時にL錐体の応答が小さく（M錐体応答 > L錐体応答）なり、赤く見える光に対してはその逆（M錐体応答 < L錐体応答）が生じる。従って、L錐体とM錐体の差分を取り、無彩色をゼロと表現するとL錐体応答－M錐体応答（略してL-Mと表記：'''図4'''横軸）が正の時には赤、負の時には緑を表すことができる。青と黄の成分については、S錐体の応答とLおよびM錐体の和が拮抗して（同様にS-(L+M)と表記：'''図4'''縦軸）色の情報が得られる。網膜や外側膝状体における反対色細胞<ref name=Derrington1984></ref>の応答はこのように色情報を表現していると考えられている。理論上では反対色は正/負の関係で表現されるが、実際の神経信号ではゼロ以下の負の量を表現できない。実際には、反対色応答の正と負の各々に対応（半波整流）した2つのチャネルが存在する。具体的には、+L-M > 0 を出力する細胞と -M+L > 0 （すなわち +L-M < 0）を出力する細胞の２つ、また +S-(L+M) > 0 と +(L+M)-S >0 （すなわち +S-(L+M) < 0）の２つである。

　このような錐体応答の差を軸として定義した色の座標系として[[MacLeod-Boynton空間]]<ref><pubmed> 490231 </pubmed></ref>や[[DKL空間]]<ref name=Derrington1984></ref>などが存在する。両者を総称して「[[MB-DKL空間]]」と呼ばれることもある。測光器などで測定した光を表す国際標準の座標系で工業的に用いられる[[CIE色度座標系]]のうち、一部は錐体応答空間と同じ性質を持つものがあり相互に座標変換が可能である。

| 4色覚  (tetrachromat)|| colspan="3"|女性に稀に存在（Jordan, 1993）<ref><pubmed>8351822</pubmed></ref>。遺伝子の異型接合（heterozygous）が原因とみられる。

　色覚異常（2色覚／異常3色覚）は[[wj:遺伝子|遺伝子]]の[[wj:X染色体|X染色体]]が持つ遺伝子によって決められる伴性遺伝であり、遺伝子型によって色覚の型も特定できる<ref><pubmed> 3485310 </pubmed></ref>。優性なX染色体を持たない場合に発現するため、X染色体を1つしかもたない男性に多く発生する。男児はY染色体を父親から受け継ぐため、父親が色覚異常の場合でも母親から正常3色覚のX染色体を受け継げば正常3色覚になる。女児の場合、父親のX染色体を受け継ぐが、母親からもX染色体を受け継ぐため劣性遺伝子の抑制により、本人は色覚異常とならず保因者となる場合が多い<ref>'''岡部正隆'''<br>色覚の多様性と視覚バリアフリーなプレゼンテーション<br>''細胞工学'', 2002 [https://www.nig.ac.jp/color/barrierfree/barrierfree.html URL]</ref>。

　学校での定期健康診断における色覚検査は2003年まで全児童を対象に行われていたが、個人の差別やいじめに繋がる場合があるなど、社会的な問題が指摘されたため検査の義務が撤廃された。一方、色覚検査が行われなかった期間、日常的には大きな問題に直面しなかったことにより、異常3色覚者の若者が就職時に自分の色覚を突然知らされ、職業選択の変更を余儀なくされるなどの不利益も発生している。1794年に初めて自身の2型2色覚に関する現象観察を学会で講演（色覚に関する最初の学術的発表と言われ，1798年にその内容が論文誌に収録された<ref>'''Dalton, John'''<br>Extraordinary facts relating to the vision of colours: with observations<br>''Memoirs of the Literary and Philosophical Society of Manchester.'' 5: 28–45, 1798</ref>した英国の化学者[[wj:ジョン・ドルトン|John Dalton]] (1766-1844) も、20代半ばになるまで自分の色覚が他者と異なることを自覚しなかったという。社会的にセンシティブな事柄である反面、日常の生活の中では気づきにくい現象である事も、色覚異常の問題を難しくしている大きな特徴の一つである。

　色覚の検査は、色の弁別を調べる方法がとられる。一次検査として[[石原式仮性同色表]](Ishihara’s pseudo iso-chromatic plates、通称：[[石原表]]（Ishihara plates)、'''図6''')<ref>Ishihara S.<br>Tests for color-blindness<br>Handaya, Tokyo, Hongo Harukicho, 1917</ref>が用いられることが多い。石原表は軽度の異常3色覚も検出できる検出力の高さを持つ反面、偽陽性を含む率も高い（約5％）ことが指摘されている<ref><pubmed> 9390366 </pubmed></ref>。従って、他の色覚検査法である[[Farnsworth-Munsell 100-hue test|Farnsworth-Munsell (FM) 100-hue test]]<ref>'''Farnsworth, D.'''<br>The Farnsworth-Munsell 100-hue and dichotomous tests for color vision<br>JOSA, 33(10), 568-578, 1943.</ref>または<ref><pubmed> 5936523 </pubmed></ref>といった色相順序判断、赤と緑を混色し黄色と等色する[[レイリー均等]]<ref>'''Rayleigh, L.'''<br>Experiments on Colour<br>''Nature'': 1881, 25, 64-66, [https://bsd.neuroinf.jp/w/images/6/6e/Rayleigh_1881.pdf PDF]</ref>とよばれる等色検査など複数種の検査の結果を総合することで最終的な色覚型の診断をする必要があることが知られている。