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<font size="+1">[http://researchmap.jp/hidehikokomatsu/?lang=japanese 小松英彦]</font><br> | <font size="+1">[http://researchmap.jp/hidehikokomatsu/?lang=japanese 小松英彦]</font><br> | ||
''自然科学研究機構生理学研究所 感覚認知情報部門 | ''自然科学研究機構生理学研究所 感覚認知情報部門''<br> | ||
DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2015年8月13日 原稿完成日：2015年8月18日<br> | DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2015年8月13日 原稿完成日：2015年8月18日<br> | ||
担当編集委員：[http://researchmap.jp/ichirofujita 藤田 一郎]（大阪大学 大学院生命機能研究科）<br></div> | 担当編集委員：[http://researchmap.jp/ichirofujita 藤田 一郎]（大阪大学 大学院生命機能研究科）<br></div> | ||
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== 色選択性細胞とは == | == 色選択性細胞とは == | ||
[[動物]]の視覚神経系に存在する神経細胞のうち、視覚刺激の色によって応答が変化する細胞を指す。ただし異なる色で応答を比較する時に、視覚刺激の形や奥行や明るさなど、色以外の属性は一定であり、色以外の属性によっては応答の違いが説明できないものとする。色選択性細胞は動物が色の違いを[[知覚]]したり色の違いによって行動を選択するために重要な役割を果たすと考えられる。[[色覚]]は種によって異なり、色選択性細胞の働き方も種によって異なると考えられる。この項目では[[ヒト]] | [[動物]]の視覚神経系に存在する神経細胞のうち、視覚刺激の色によって応答が変化する細胞を指す。ただし異なる色で応答を比較する時に、視覚刺激の形や奥行や明るさなど、色以外の属性は一定であり、色以外の属性によっては応答の違いが説明できないものとする。色選択性細胞は動物が色の違いを[[知覚]]したり色の違いによって行動を選択するために重要な役割を果たすと考えられる。[[色覚]]は種によって異なり、色選択性細胞の働き方も種によって異なると考えられる。この項目では[[ヒト]]と類似の色覚を持ちヒトの色覚の良い[[モデル動物]]である[[マカクザル]]<ref name=ref0><pubmed>4204837</pubmed></ref>の色選択性細胞について述べる。（図1） | ||
[[ファイル:図１色変換過程.jpg|サムネイル|350px|右|'''図1. 視覚神経系における色変換過程'''<br>色の信号は3種類の錐体光受容器でとらえられ（左）、網膜の神経回路でL-MとS-(L+M)の2軸を表現する2種類の色選択性細胞が作られる（中）。この信号は外側膝状体で中継されて、大脳視覚野に伝えられたのち、さまざまな色相にチューニングを持つ色選択性細胞による表現に変換される（右）。]] | [[ファイル:図１色変換過程.jpg|サムネイル|350px|右|'''図1. 視覚神経系における色変換過程'''<br>色の信号は3種類の錐体光受容器でとらえられ（左）、網膜の神経回路でL-MとS-(L+M)の2軸を表現する2種類の色選択性細胞が作られる（中）。この信号は外側膝状体で中継されて、大脳視覚野に伝えられたのち、さまざまな色相にチューニングを持つ色選択性細胞による表現に変換される（右）。]] | ||
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=== 大脳皮質一次視覚野 === | === 大脳皮質一次視覚野 === | ||
外側膝状体からの信号は大脳皮質の最も後部に位置する大脳皮質[[一次視覚野]]（V1）に伝えられる。V1では外側膝状体では見られないさまざまな情報処理が行われるが、色選択性に関する顕著な処理としては[[二重反対色細胞]]（double opponent cell）の出現があげられる。二重反対色細胞では受容野の一部の領域で異なる種類の錐体信号に逆の極性で応答し（例えばL錐体信号でオン応答、M錐体信号でオフ応答）、さらにこれとは別の領域では逆の特性（L錐体信号でオフ応答、M錐体信号でオン応答）で応答するものである<ref name=ref7><pubmed> 14749310 </pubmed></ref><ref name=ref8><pubmed> 17050721 </pubmed></ref>。これらの受容野内の領域は同心円状に配置するものや、隣接して配置するものなどさまざまなパターンが見られる。二重反対色細胞は同じ錐体の信号に対して隣接する領域で逆の極性の応答を示すので、等輝度の刺激でも色コントラストの検出を行うことができ、[[方位選択性]] | 外側膝状体からの信号は大脳皮質の最も後部に位置する大脳皮質[[一次視覚野]]（V1）に伝えられる。V1では外側膝状体では見られないさまざまな情報処理が行われるが、色選択性に関する顕著な処理としては[[二重反対色細胞]]（double opponent cell）の出現があげられる。二重反対色細胞では受容野の一部の領域で異なる種類の錐体信号に逆の極性で応答し（例えばL錐体信号でオン応答、M錐体信号でオフ応答）、さらにこれとは別の領域では逆の特性（L錐体信号でオフ応答、M錐体信号でオン応答）で応答するものである<ref name=ref7><pubmed> 14749310 </pubmed></ref><ref name=ref8><pubmed> 17050721 </pubmed></ref>。これらの受容野内の領域は同心円状に配置するものや、隣接して配置するものなどさまざまなパターンが見られる。二重反対色細胞は同じ錐体の信号に対して隣接する領域で逆の極性の応答を示すので、等輝度の刺激でも色コントラストの検出を行うことができ、[[方位選択性]]を示すものは、色の違いによる境界の検出に役立つと考えられる。また二重反対色細胞は同時色対比の知覚や、照明光の波長成分を差し引いて物体表面固有の色を検出する[[色の恒常性]]にも寄与する可能性がある。 | ||
V1で見られる色選択性のもう一つの顕著な特性は、色空間のさまざまな方向にチューニングを持つニューロンが見られることである。外側膝状体の色選択細胞ではチューニングはDKL色空間の等輝度平面の2つの軸（L-M、S)のいずれかの方向に対応する色を持つ刺激に最も強い応答を示す、つまりチューニングがこれら2つの軸に限局されているのに対し（図1中）、V1ではさまざまな方向に最大の応答を示すニューロンが見られる<ref name=ref9><pubmed> 2303866 </pubmed></ref><ref name=ref10><pubmed> 10792452 </pubmed></ref>（図2右）。色空間の方向によって色相が変化するので、V1の細胞はさまざまな色相に選択性を持つことになる。大脳腹側視覚経路の各領野ではさまざまな色相に選択的に応答するニューロンが共通して見られるが、そのような反応特性の形成はV1の段階で始まるものと考えられる。 | V1で見られる色選択性のもう一つの顕著な特性は、色空間のさまざまな方向にチューニングを持つニューロンが見られることである。外側膝状体の色選択細胞ではチューニングはDKL色空間の等輝度平面の2つの軸（L-M、S)のいずれかの方向に対応する色を持つ刺激に最も強い応答を示す、つまりチューニングがこれら2つの軸に限局されているのに対し（図1中）、V1ではさまざまな方向に最大の応答を示すニューロンが見られる<ref name=ref9><pubmed> 2303866 </pubmed></ref><ref name=ref10><pubmed> 10792452 </pubmed></ref>（図2右）。色空間の方向によって色相が変化するので、V1の細胞はさまざまな色相に選択性を持つことになる。大脳腹側視覚経路の各領野ではさまざまな色相に選択的に応答するニューロンが共通して見られるが、そのような反応特性の形成はV1の段階で始まるものと考えられる。 | ||
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* [[色覚]] | * [[色覚]] | ||
* [[ロドプシン]] | * [[ロドプシン]] | ||
* [[ | * [[視細胞]] | ||
* [[錐体光受容細胞]] | |||
* [[DKL色空間]] | * [[DKL色空間]] | ||
* [[赤-緑反対色細胞]] | * [[赤-緑反対色細胞]] | ||