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色覚は異なる分光感度特性を持つ複数の種類の錐体の活動を比較することではじめて生み出される。異なる錐体の活動の比較は網膜内の神経回路で行われ、それによって取り出された色の信号は、網膜の特定のタイプの[[神経節]]細胞を経て[[外側膝状体]]に伝えられる。外側膝状体では[[小細胞層]]（P層）と[[顆粒細胞層]]（K層）で中継され、[[大脳皮質]][[一次視覚野]]（V1ともよばれる）に伝えられる<ref name=ref1><pubmed> 17375040 </pubmed></ref>。 | 色覚は異なる分光感度特性を持つ複数の種類の錐体の活動を比較することではじめて生み出される。異なる錐体の活動の比較は網膜内の神経回路で行われ、それによって取り出された色の信号は、網膜の特定のタイプの[[神経節]]細胞を経て[[外側膝状体]]に伝えられる。外側膝状体では[[小細胞層]]（P層）と[[顆粒細胞層]]（K層）で中継され、[[大脳皮質]][[一次視覚野]]（V1ともよばれる）に伝えられる<ref name=ref1><pubmed> 17375040 </pubmed></ref>。 | ||
視覚系には機能分化があり、異なる種類の視覚情報は異なる場所や種類の細胞が担当している。網膜からV1に至る色情報の流れはその一例である。大脳皮質の視覚関連領域には多数の領野が区別されているが、これらの視覚領野はV1を起点として大きく二つの経路に位置づけられる<ref name=ref2>'''Ungerleider, L. G. and Mishkin, M.'''<br />Two cortical systems. Analysis of visual behavior., Ed. D. J. Ingle, M. A. Goodale and R. J. W. Mansfield. (1982), 549-580.<br>. MIT Press, Cambridge, MA</ref>。一つの経路V1から[[頭頂葉]]に向かう[[背側経路]]であり、[[空間知覚]] | 視覚系には機能分化があり、異なる種類の視覚情報は異なる場所や種類の細胞が担当している。網膜からV1に至る色情報の流れはその一例である。大脳皮質の視覚関連領域には多数の領野が区別されているが、これらの視覚領野はV1を起点として大きく二つの経路に位置づけられる<ref name=ref2>'''Ungerleider, L. G. and Mishkin, M.'''<br />Two cortical systems. Analysis of visual behavior., Ed. D. J. Ingle, M. A. Goodale and R. J. W. Mansfield. (1982), 549-580.<br>. MIT Press, Cambridge, MA</ref>。一つの経路V1から[[頭頂葉]]に向かう[[背側経路]]であり、[[空間知覚]]や動きの情報処理に関わる。もう一つの経路はV1から下側頭皮質に向かう[[腹側経路]]であり、物体認知に関わると考えられている。腹側経路は[[V1]]から[[V2野]]、[[V4野]]を経て、[[下側頭皮質]]に向かう経路であるが、色情報はもっぱらこの経路で処理されている（図2）。 | ||
=== 外側膝状体 === | === 外側膝状体 === | ||
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V1で見られる色選択性のもう一つの顕著な特性は、色空間のさまざまな方向にチューニングを持つニューロンが見られることである。外側膝状体の色選択細胞ではチューニングはDKL色空間の等輝度平面の2つの軸（L-M、S)のいずれかの方向に対応する色を持つ刺激に最も強い応答を示す、つまりチューニングがこれら2つの軸に限局されているのに対し（図1中）、V1ではさまざまな方向に最大の応答を示すニューロンが見られる<ref name=ref9><pubmed> 2303866 </pubmed></ref><ref name=ref10><pubmed> 10792452 </pubmed></ref>（図2右）。色空間の方向によって色相が変化するので、V1の細胞はさまざまな色相に選択性を持つことになる。大脳腹側視覚経路の各領野ではさまざまな色相に選択的に応答するニューロンが共通して見られるが、そのような反応特性の形成はV1の段階で始まるものと考えられる。 | V1で見られる色選択性のもう一つの顕著な特性は、色空間のさまざまな方向にチューニングを持つニューロンが見られることである。外側膝状体の色選択細胞ではチューニングはDKL色空間の等輝度平面の2つの軸（L-M、S)のいずれかの方向に対応する色を持つ刺激に最も強い応答を示す、つまりチューニングがこれら2つの軸に限局されているのに対し（図1中）、V1ではさまざまな方向に最大の応答を示すニューロンが見られる<ref name=ref9><pubmed> 2303866 </pubmed></ref><ref name=ref10><pubmed> 10792452 </pubmed></ref>（図2右）。色空間の方向によって色相が変化するので、V1の細胞はさまざまな色相に選択性を持つことになる。大脳腹側視覚経路の各領野ではさまざまな色相に選択的に応答するニューロンが共通して見られるが、そのような反応特性の形成はV1の段階で始まるものと考えられる。 | ||
=== | === 視覚前野と下側頭皮質 === | ||
V1で処理された色情報は、大脳視覚野の腹側経路を構成するV2野、V4野を経て、下側頭皮質に伝えられる。これらのいずれの領野においても特定の範囲の色相に選択的に反応するニューロンが見られる<ref name=ref11><pubmed> 6767195 </pubmed></ref><ref name=ref12><pubmed> 9447688 </pubmed></ref>。それぞれの領野で色選択性細胞は特定の小領域に多く存在することが報告されている。V2野では[[チトクロムオキシダーゼ]]染色で濃く染まる細い縞の領域（thin stripe）内に多く見られる。また特定の色相に選択的に反応する300μｍくらいの大きさの領域が、色相の順序に従って整然と配置していることが光計測実験で示されている<ref name=ref13><pubmed> 12556893 </pubmed></ref>。またV4野と下側頭皮質では、色刺激に強く応答する数ミリ程度のサイズの小領域が複数存在することが[[機能的磁気共鳴画像法]]（functional MRI = fMRI）を用いた研究で示されている<ref name=ref14><pubmed> 17988638 </pubmed></ref><ref name=ref15><pubmed> 19912328 </pubmed></ref>。 | |||
ヒトでは[[腹側後頭葉皮質]]の[[紡錘状回]]付近の損傷により色知覚に重篤な障害が生じることがあり、[[大脳性色覚異常]]とよばれる。この症状は腹側高次視覚野が色知覚にきわめて重要な役割を果たすことを示している<ref name=ref16><pubmed> 15858161 </pubmed></ref> | ヒトでは[[腹側後頭葉皮質]]の[[紡錘状回]]付近の損傷により色知覚に重篤な障害が生じることがあり、[[大脳性色覚異常]]とよばれる。この症状は腹側高次視覚野が色知覚にきわめて重要な役割を果たすことを示している<ref name=ref16><pubmed> 15858161 </pubmed></ref>が、サルにおいては下側頭皮質を両側に広い範囲で摘除することで色弁別が永続的に障害を受けることが示されている<ref name=ref17><pubmed> 7613611 </pubmed></ref>。下側頭皮質には特定の色相に鋭い選択性を示すニューロンが多数存在する<ref name=ref18><pubmed> 1740688 </pubmed></ref>。色弁別課題を行っているサルを用いて、下側頭皮質前部の色選択性細胞の活動とサルの色弁別行動の関係を定量的に比較した実験により、色選択性細胞の試行ごとの応答の変動とサルの色弁別行動には有意な相関があることや、色度図の場所による色弁別[[閾値]]の変動にはニューロンとサルの行動間で高い相関があることが示されている<ref name=ref19><pubmed> 18922950 </pubmed></ref>。また下側頭皮質前部の色選択性細胞の一部は、サルが色のカテゴリ判断を行う時と、同じカテゴリの色でも違いを細かく見分ける時では反応の強さが変化することが見いだされ、色情報を用いた行動の選択に関与する可能性が示されている<ref name=ref20><pubmed> 17173044 </pubmed></ref>。 | ||
== 関連項目 == | == 関連項目 == | ||