「視差エネルギーモデル」の版間の差分

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両眼視差エネルギーモデル  
両眼視差エネルギーモデル  


生体は両眼視差を手がかりに奥行きを知覚できるが、脳視覚系で左右眼からの入力が最初に収斂する第一次視覚野(V1野)には両眼視差の検出に理想化した神経細胞が存在する。この細胞の受容野機構を記述したモデルが両眼視差エネルギーモデルである。
 生体は両眼視差を手がかりに奥行きを知覚できるが、脳視覚系で左右眼からの入力が最初に収斂する第一次視覚野(V1野)には両眼視差の検出に理想化した神経細胞が存在する。この細胞の受容野機構を記述したモデルが視差エネルギーモデルである。


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[[Image:BinocularDisparity.png|515x366px|図1 両眼視差 左の図は、左右の眼で点Fを注視しているとき、注視点および異なる奥行き面にある3つの点(赤、青、緑の丸)が網膜に投影される様子を上から見た断面図である。右の図は、この断面図のうち、左右の網膜投影像をまっすぐ伸ばして、上下に並べたものである。注視点Fは、左右眼の光軸(左の図の点線)をとおり、網膜で視力の最も高い中心窩(0で表す)に投影される。 注視点と同じ奥行きにある面、すなわち注視面上にある刺激(青丸)の左右の像は、中心窩を基準とした網膜座標上の同じ位置に投影される。両眼視差とは、この座標系における左右の網膜像の位置のずれのことである。したがって、青丸刺激の両眼視差はゼロである。注視面と異なる奥行き面上にある刺激は、左右網膜の異なる位置に投影されるので、ゼロ以外の両眼視差をもつ。両眼視差の量は、刺激の注視面からの距離に比例する。また、手前にある刺激(緑丸)では左眼像に対し右眼像が右側に、奥にある刺激(赤丸)では左眼像にたいし右眼像が左側にずれるため、注視点の手前にある刺激と、奥にある刺激とでは両眼視差の符号が逆になる。慣習により、手前にある刺激がもつ両眼視差にはマイナスの符号をつけ、奥にある刺激がもつ両眼視差にはプラスの符号をつける。また前者を交差視差、後者を非交差視差とよんで区別している。]]  
[[Image:BinocularDisparity.png|515x366px|<b>図1 両眼視差</b> 左の図は、左右の眼で点Fを注視しているとき、注視点および異なる奥行き面にある3つの点(赤、青、緑の丸)が網膜に投影される様子を上から見た断面図である。右の図は、この断面図のうち、左右の網膜投影像をまっすぐ伸ばして、上下に並べたものである。注視点Fは、左右眼の光軸(左の図の点線)をとおり、網膜で視力の最も高い中心窩(0で表す)に投影される。 注視点と同じ奥行きにある面、すなわち注視面上にある刺激(青丸)の左右の像は、中心窩を基準とした網膜座標上の同じ位置に投影される。両眼視差とは、この座標系における左右の網膜像の位置のずれのことである。したがって、青丸刺激の両眼視差はゼロである。注視面と異なる奥行き面上にある刺激は、左右網膜の異なる位置に投影されるので、ゼロ以外の両眼視差をもつ。両眼視差の量は、刺激の注視面からの距離に比例する。また、手前にある刺激(緑丸)では左眼像に対し右眼像が右側に、奥にある刺激(赤丸)では左眼像にたいし右眼像が左側にずれるため、注視点の手前にある刺激と、奥にある刺激とでは両眼視差の符号が逆になる。慣習により、手前にある刺激がもつ両眼視差にはマイナスの符号をつけ、奥にある刺激がもつ両眼視差にはプラスの符号をつける。また前者を交差視差、後者を非交差視差とよんで区別している。]]  


== V1野にみられる両眼視差選択性  ==
== V1野にみられる両眼視差選択性  ==
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== 単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性  ==
== 単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性  ==


<br>  単純型細胞は、明るい刺激に応答するON領域と暗い刺激に応答するOFF領域が分離した受容野をもち、その空間構造はガボールフィルターで近似される。多くの細胞は、受容野を両眼にもっており、その応答は、両眼からの信号を左右の受容野でそれぞれ重みづけして線形加算したのち、半端整流することで記述される(図2A)。<br> このような機構をもつ単純型細胞の両眼視差選択性は、左右の受容野の違いと密接に関係する。たとえば、図2Aのような左右で同じ受容野をもつ細胞は、明るいスポット光で受容野を刺激されるとき、両眼視差ゼロの場合に比べて(図2B)、両眼視差非ゼロの場合、その応答は弱くなる(図2C)。一方、刺激の両眼視差と同じ量だけ左右の受容野の位置がずれた図3Aの細胞は、このような両眼視差に強く応答する。<br> 図3A では、細胞が同じ構造の受容野を左右眼にもち、2つの受容野位置がずれることで、細胞は非ゼロの両眼視差を最適とするようになっており、この機構を位置モデルとよぶ。これとは別に、図3Bのように、受容野の中心位置は同じであるが、受容野の(ガボール)位相が左右で異なる場合でも、細胞はゼロ以外の両眼視差を最適としうる。この機構を位相モデルとよぶ。第一次視覚野単純型細胞には、位置モデルと位相モデルのいずれの機構もみられ、同一細胞の左右の受容野が、位置と位相ともに差をもつケースもよくみられる。<br> 単純型細胞の多くは両眼視差に依存した応答を示す。ただし、単純型細胞の両眼視差依存性は、左右の刺激の単眼上での位置や、刺激のコントラストに大きく依存するという問題がある。たとえば、図2では、明るいスポット光の左眼像の位置を受容野の中心に固定した場合には、細胞はゼロ視差に最も強く応答するが、より左側で固定した場合、細胞が最もよく反応する視差は、交差視差となる。このような問題のため、単純型細胞が、第一次視覚野の両眼視差検出器として取り扱われることは一般的にはない。
単純型細胞の受容野では、明るい刺激に応答するON領域と暗い刺激に応答するOFF領域が分離しており、その空間構造はガボールフィルターで近似できる。多くの細胞が両眼性であり、その応答は、両眼からの信号をそれぞれ左右の受容野で重みづけして線形加算したのち、半端整流したものとして記述される(図2)。<br> このような受容野をもつ単純型細胞の両眼視差選択性は、大きく分けて2つの機構で生じることが知られている。1つは、同じ空間構造の受容野の位置が左右の眼でずれることで、細胞がそのずれと等しい両眼視差を最適とする機構であり、「位置モデル」とよばれている。たとえば、左右の受容野に位置のずれがない図3Aの細胞は、刺激の両眼視差がゼロのとき最も強く応答するのにたいし、左右の受容野の位置がずれた図3Bの細胞は、刺激の左右像が受容野のずれとマッチした両眼視差をもつとき、最も強く応答する。2つ目の機構は、受容野の中心位置は同じであるが、受容野の(ガボール)位相が左右で異なる(図3C)ことで、細胞が両眼視差に選択性をもつ機構で、この機構は「位相モデル」とよばれている。<br> 単純型細胞の多くは両眼視差に依存した応答を示す。ただし、単純型細胞の両眼視差依存性は、刺激の左右投影像の単眼上での位置や、刺激のコントラストにも大きく依存するという問題がある。たとえば、図3Dのように、明るいスポット光の左眼像の位置を、受容野の中心よりもやや左に固定する場合、左右に同じ受容野をもつ細胞が最もよく反応する視差は、ゼロ視差ではなく交差視差となる。このような問題のため、通常、単純型細胞が第一次視覚野の両眼視差検出器として取り扱われることはない。<br>  


== 両眼視差エネルギーモデル ==
== 視差エネルギーモデル ==


 複雑型細胞の両眼応答特性をモデル化したものが両眼視差エネルギーモデルであり、図4のように表される。このモデルにおいて、複雑型細胞(Cの記号で表す)は、両眼性単純型細胞をモデル化した4つのサブブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。4つのサブユニットのガボールフィルターの位相は、右眼、左眼のそれぞれにおいて90度ずつ異なっている。また各サブニットにおいて、左右ガボールフィルターの両眼間の位相差は同一である。この両眼位相差を(4つのサブユニットで同一に保ちながら)変化させることで、モデルの両眼視差選択性を変化させることができる。<br> 刺激の左右の像が、複雑型細胞の最適な両眼視差をもつ場合(図3の場合はゼロ視差)、受容野内部のどの場所に刺激がくる場合でも、4つのサブユニットのいずれかが強く応答する。図3の場合、明るい刺激が受容野内部の中心付近に呈示される場合にはS1が、左部分に呈示される場合にはS2が、右部分に呈示される場合にはS4がそれぞれ応答する。また、背景より暗い刺激が受容野の中心付近、右部分、左部分に呈示される場合には、S4、S3、S2がそれぞれ強く応答する。このため、複雑型細胞は、受容野内部の刺激の位置やコントラストに影響されずに、同じ両眼視差選択性を示すようになり、両眼視差の検出器としては理想的な振る舞いをする。<br>&nbsp;
単純型細胞の両眼視差選択性は、視覚刺激の(単眼)位置やコントラストに依存するのにたいし、複雑型細胞の両眼視差選択性はそれらに依存せず一定である。このような複雑型細胞の両眼視差選択性を作り出す受容野内部機構として提唱されたモデルが、視差エネルギーモデルであり、図4のように表される。このモデルにおいて、複雑型細胞(Cの記号で表す)は、両眼性単純型細胞をモデル化した4つのサブブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。4つのサブユニットのガボールフィルターの位相は、右眼、左眼のそれぞれにおいて90度ずつ異なっている。また各サブニットにおいて、左右ガボールフィルターの両眼間の位相差は同一である。この両眼位相差を(4つのサブユニットで同一に保ちながら)変化させることで、モデルの両眼視差選択性を変化させることができる。<br> 刺激の左右の像が、複雑型細胞の最適な両眼視差をもつ場合(図3の場合はゼロ視差)、受容野内部のどの場所に刺激がくる場合でも、4つのサブユニットのいずれかが強く応答する。図3の場合、明るい刺激が受容野内部の中心付近に呈示される場合にはS1が、左部分に呈示される場合にはS2が、右部分に呈示される場合にはS4がそれぞれゼロ視差に強く応答する。また、背景より暗い刺激が受容野の中心付近、右部分、左部分に呈示される場合には、S4、S3、S2がそれぞれゼロ視差に強く応答する。このため、複雑型細胞は、受容野内部の刺激の位置やコントラストに影響されずに、同じ両眼視差選択性を示すようになり、両眼視差の検出器としては理想的な振る舞いをする。<br><br>&nbsp;
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