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→視細胞の順応機構
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（編集部コメント：脳科学辞典には桿体と錐体に関する独立した記事はないので、このあたりでそれぞれに関して「桿体」「錐体」と小見出しを設けて、１段落程度で簡単にご解説いただけないでしょうか。錐体は色覚に関与することもここでご記述いただければと思います。下の「色覚と視細胞」の内容をこちらに持ってきてもよいのではないかと思います。） | （編集部コメント：脳科学辞典には桿体と錐体に関する独立した記事はないので、このあたりでそれぞれに関して「桿体」「錐体」と小見出しを設けて、１段落程度で簡単にご解説いただけないでしょうか。錐体は色覚に関与することもここでご記述いただければと思います。下の「色覚と視細胞」の内容をこちらに持ってきてもよいのではないかと思います。） | ||
どちらの細胞も、光に対しては[[過分極]]性の応答をする。応答の際には[[活動電位]]を発生せず、刺激の強度に応じて連続的に[[膜電位]] | どちらの細胞も、光に対しては[[過分極]]性の応答をする。応答の際には[[活動電位]]を発生せず、刺激の強度に応じて連続的に[[膜電位]]が変化する（漸増的膜電位変化）。（この文章は、下の光応答形成の分子メカニズムにもって行ってもいいのではないかと思います）。 | ||
桿体、錐体の網膜内での量比は動物により異なる。夜行性の動物では桿体の比率が多い。また、網膜内での桿体、錐体の分布も動物により異なる。ヒトでは、網膜に[[中心窩]](fovea)と呼ばれる錐体だけが密集した部位があり、この部分での視覚が視野の中心部となる。一方、霊長類以外の哺乳類では中心窩がなく、桿体と錐体が比較的均一に分布した網膜である。 | 桿体、錐体の網膜内での量比は動物により異なる。夜行性の動物では桿体の比率が多い。また、網膜内での桿体、錐体の分布も動物により異なる。ヒトでは、網膜に[[中心窩]](fovea)と呼ばれる錐体だけが密集した部位があり、この部分での視覚が視野の中心部となる。一方、霊長類以外の哺乳類では中心窩がなく、桿体と錐体が比較的均一に分布した網膜である。 | ||
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==光応答形成の分子メカニズム== | ==光応答形成の分子メカニズム== | ||
脊椎動物の視細胞が光に応答して膜電位が変わる仕組み(phototransduction mechanism) は、光情報伝達機構、あるいは光シグナル変換機構と呼ばれる('''図3''')<ref><pubmed> 8382952 </pubmed></ref><ref><pubmed> 17226052 </pubmed></ref><ref><pubmed> 18514002 </pubmed></ref>[5][6][7]。この機構は、複数の反応から成り立っている。 | 脊椎動物の視細胞が光に応答して膜電位が変わる仕組み(phototransduction mechanism) は、光情報伝達機構、あるいは光シグナル変換機構と呼ばれる('''図3''')<ref><pubmed> 8382952 </pubmed></ref><ref><pubmed> 17226052 </pubmed></ref><ref name=ref18514002 ><pubmed> 18514002 </pubmed></ref>[5][6][7]。この機構は、複数の反応から成り立っている。 | ||
応答形成に関わるこれら複数の反応は、光を受容した後に膜電位を過分極させ応答を引き起こす反応群と、過分極した膜電位をもとに戻して細胞の応答を停止させる反応群にわけられる。 | 応答形成に関わるこれら複数の反応は、光を受容した後に膜電位を過分極させ応答を引き起こす反応群と、過分極した膜電位をもとに戻して細胞の応答を停止させる反応群にわけられる。 | ||
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===順応に関与するCa<sup>2+</sup>結合タンパク質=== | ===順応に関与するCa<sup>2+</sup>結合タンパク質=== | ||
外節内Ca<sup>2+</sup>濃度の変化を感度の変化に結びつける働きをするタンパク質として、３種類のCa<sup>2+</sup>タンパク質（[[S-モジュリン]]（リカバリン）、GCAP、[[カルモジュリン]]）が同定されている。 | 外節内Ca<sup>2+</sup>濃度の変化を感度の変化に結びつける働きをするタンパク質として、３種類のCa<sup>2+</sup>タンパク質（[[S-モジュリン]]（リカバリン）、GCAP、[[カルモジュリン]]）が同定されている。 | ||
==== S-モジュリン ==== | |||
=== S-モジュリン === | |||
S-モジュリン（リカバリン）は、Ca<sup>2+</sup>濃度が高い時（暗時）に受容体キナーゼの働きを阻害する。このため、活性型視物質をリン酸化により不活性化する反応が抑制される。その結果、暗時には光情報伝達過程の働きが長く続き、大量のcGMPが分解され、大きく長い細胞応答が生じる。一方、明時にはS-モジュリンはCa<sup>2+</sup>非結合型となり、受容体キナーゼから解離する。このため、受容体キナーゼは効率よく活性型視物質を不活性化することが出来、結果として応答は大きくならず速やかに終息する<ref><pubmed> 1846944 </pubmed></ref><ref><pubmed> 15882641 </pubmed></ref><ref><pubmed> 25673692 </pubmed></ref>[11][12][13]。 | S-モジュリン（リカバリン）は、Ca<sup>2+</sup>濃度が高い時（暗時）に受容体キナーゼの働きを阻害する。このため、活性型視物質をリン酸化により不活性化する反応が抑制される。その結果、暗時には光情報伝達過程の働きが長く続き、大量のcGMPが分解され、大きく長い細胞応答が生じる。一方、明時にはS-モジュリンはCa<sup>2+</sup>非結合型となり、受容体キナーゼから解離する。このため、受容体キナーゼは効率よく活性型視物質を不活性化することが出来、結果として応答は大きくならず速やかに終息する<ref><pubmed> 1846944 </pubmed></ref><ref><pubmed> 15882641 </pubmed></ref><ref><pubmed> 25673692 </pubmed></ref>[11][12][13]。 | ||
=== GCAP === | ==== GCAP ==== | ||
Ca<sup>2+</sup>濃度が低いとき（明時）にグアニル酸シクラーゼを活性化する働きをする。この働きにより外節内のcGMPの濃度の回復が速やかに生じるので、暗時と比べて応答の持続時間は短く、応答も小さくなる<ref><pubmed> 7559656 </pubmed></ref><ref><pubmed> 11493703 </pubmed></ref>[14][15]。 | Ca<sup>2+</sup>濃度が低いとき（明時）にグアニル酸シクラーゼを活性化する働きをする。この働きにより外節内のcGMPの濃度の回復が速やかに生じるので、暗時と比べて応答の持続時間は短く、応答も小さくなる<ref><pubmed> 7559656 </pubmed></ref><ref><pubmed> 11493703 </pubmed></ref>[14][15]。 | ||
=== カルモジュリン === | ==== カルモジュリン ==== | ||
Ca<sup>2+</sup>濃度が高い時（暗時）にcGMP依存性カチオンチャネルに結合し、cGMP依存性カチオンチャネルにcGMPが結合しにくくする働きがある<ref><pubmed> 7678445 </pubmed></ref>[16]。このため、暗時にはcGMP依存性カチオンチャネルからcGMPが外れてチャネルが閉じやすくなるので、明時より細胞の応答が生じやすくなる。 | Ca<sup>2+</sup>濃度が高い時（暗時）にcGMP依存性カチオンチャネルに結合し、cGMP依存性カチオンチャネルにcGMPが結合しにくくする働きがある<ref><pubmed> 7678445 </pubmed></ref>[16]。このため、暗時にはcGMP依存性カチオンチャネルからcGMPが外れてチャネルが閉じやすくなるので、明時より細胞の応答が生じやすくなる。 | ||
[[ファイル:Tachibanaki Fig4.png|サムネイル|'''図4. 桿体・錐体の光に対する応答の違い'''<br> | [[ファイル:Tachibanaki Fig4.png|サムネイル|'''図4. 桿体・錐体の光に対する応答の違い'''<br>'''上.''' 桿体と錐体（赤感受性錐体）の応答の記録。吸引電極法と呼ばれる方法により、外節の形質膜を横切って流入する電流を測定した。様々な強度の刺激光（フラッシュ光）に対する応答を重ね書きして示してある。刺激が強くなるにつれ、応答は大きくなる。錐体の応答は桿体より短い。応答が飽和すると、電流は０になる(Copyright (2008) Elsevier)<br>'''下.''' コイの桿体及び錐体に与えた光の強度と応答のピークの大きさの関係をプロットした（刺激応答曲線）。桿体の方が錐体よりも弱い光で応答できる（すなわち、感度が高い）。(Copyright (2001) National Academy of Sciences)]] | ||
==桿体と錐体の応答の違いと機能== | ==桿体と錐体の応答の違いと機能== | ||
桿体と錐体の光に対する応答の仕方は２つの点で異なる。一つは応答の感度、もう一つは応答の持続時間の違いである（図４）。 | 桿体と錐体の光に対する応答の仕方は２つの点で異なる。一つは応答の感度、もう一つは応答の持続時間の違いである（図４）。 | ||
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光に対する感度は桿体の方が数十倍から1000倍ほど高い。この違いのため、錐体は明るいところでものを見るとき（明所視）に働き、桿体は暗いところでものを見るときに働く（暗所視）。応答の持続時間は錐体の方が短い。このため、錐体が働く明るい光環境下では、高い時間分解能で光刺激の変化を検出できる。このように異なった応答特性の二種類の視細胞を使い分けることにより、動物は様々な光環境で物を見ることができる。 | 光に対する感度は桿体の方が数十倍から1000倍ほど高い。この違いのため、錐体は明るいところでものを見るとき（明所視）に働き、桿体は暗いところでものを見るときに働く（暗所視）。応答の持続時間は錐体の方が短い。このため、錐体が働く明るい光環境下では、高い時間分解能で光刺激の変化を検出できる。このように異なった応答特性の二種類の視細胞を使い分けることにより、動物は様々な光環境で物を見ることができる。 | ||
桿体と錐体の応答形成メカニズムは相同であるが、応答形成メカニズムに関わる酵素の多くについて、桿体では桿体型、錐体では錐体型の酵素が発現している。このため、錐体と桿体では応答形成に関わる酵素反応の速度・効率が異なる[7]。たとえば、桿体では錐体よりも視物質によるトランスデューシンの活性化の効率が高い<ref><pubmed> 23045532 </pubmed></ref>[17]。また、応答を停止させる反応の効率は、錐体の方が高い<ref>'''Kawamura S, Tachibanaki S.''' <br> | 桿体と錐体の応答形成メカニズムは相同であるが、応答形成メカニズムに関わる酵素の多くについて、桿体では桿体型、錐体では錐体型の酵素が発現している。このため、錐体と桿体では応答形成に関わる酵素反応の速度・効率が異なる<ref name=ref18514002 ><pubmed> 18514002 </pubmed></ref>[7]。たとえば、桿体では錐体よりも視物質によるトランスデューシンの活性化の効率が高い<ref><pubmed> 23045532 </pubmed></ref>[17]。また、応答を停止させる反応の効率は、錐体の方が高い<ref>'''Kawamura S, Tachibanaki S.''' <br> | ||
Explaining the functional differences of rods versus cones <br> | Explaining the functional differences of rods versus cones <br> | ||
''WIREs Membr Transp Signal'' 2012, 1:675–683 | ''WIREs Membr Transp Signal'' 2012, 1:675–683 | ||