「視覚前野」の版間の差分

　[[wikipedia:ja:哺乳類|哺乳類]]の[[wikipedia:ja:大脳新皮質|大脳新皮質]]の一部で、後頭葉の視覚連合野（後頭連合野）、あるいは後頭葉から一次視覚野（V1）を除いた部分。細胞構築学的には[[ブロードマンの脳地図]]の18野、19野に相当する。18野を前有線皮質（傍有線野、prestriate cortex）、19野を周有線皮質（周線条野、後頭眼野、parastriate cortex）、視覚前野全体を外線条皮質（有線外皮質、extrastriate cortex、circumstriate cortex）と呼ぶ。当初、一次視覚野（V1）に隣接する領域を広く視覚前野ないし視覚連合野と称した。1960年代以降、単一細胞記録やトレーサーの注入による研究が進み、ニューロンの応答特性、受容野の大きさや位置、解剖学的投射などを手がかりとした機能的領野区分の研究がネコやサルで盛んになった。また[[wikipedia:ja:免疫組織化学|免疫組織化学]]による研究が進み、タンパクや遺伝子の発現に着目した研究も進んだ。1980年代以降、fMRIや光計測等のイメージング技術の発達により視野地図の広がりを可視化する研究が進み、ヒトを対象とする研究が盛んになった。機能的な領野区分は[[wikipedia:ja:旧世界ザル|旧世界ザル]]のマカカ属サル（[[wikipedia:ja:アカゲザル|アカゲザル]]、[[wikipedia:ja:ニホンザル|ニホンザル]]など）で最も進んでおり、現在ではV2、V3、V4、V5/MT、V6等の機能的な領野が同定され、それぞれが個別の領野として扱われることが多い。細部や高次領域（V3、V4、V6）については、ヒトを含む動物種により区分法や名称が異なり、研究者間でも見解の相違がある。この解説では旧世界ザルの知見を中心に概説する。

　V1と同様に、視覚前野のニューロンは（古典的）受容野内に呈示された視覚刺激が持つ刺激特性を抽出する。機能的な領野ごとに抽出される刺激特性が異なる。一方、視覚刺激の位置情報は受容野の位置で表される。各領野は[[wikipedia:ja:レチノトピー|レチノトピー]]（網膜部位の再現）の性質を示し（詳細は[[受容野]]を参照）、片半球の1つの領野が反対側の[[wikipedia:ja:視野|視野]]を映す一枚のトポグラフィックな視野地図を表す。受容野の位置が中心視野（fovea）から周辺視野に移るにつれて、受容野の大きさは大きくなる。領野内で中心視野を表す部分の面積は大きく、周辺視野に移るにつれて占有面積の割合が減少する(V6は除く）。マカカ属サルのV2、V3、V4はそれぞれV1の前方に帯状に広がり、大脳皮質の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を表し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を表し、その間の領域が中心視野を表す。領野の境界は視野の垂直子午線（vertical meridian）ないし水平子午線（horizontal meridian）を表す。垂直子午線付近のニューロンは脳梁を介して反対側の半球から入力を受け、両側の視野にまたがる受容野を持つ。V1、V2、V3、V4の中心視野を表す領域は月状溝（lunate sulcus）の終端部付近に収束している。この付近では受容野が小さくその差違が明瞭でないので、領野の境界を正確に定めることが難しい。V3、V4の区分には諸説がある（後述。V3,V4の項を参照）。V5/MTは上側頭溝（superior temporal sulcus、STS）内部に、V6は頭頂後頭溝（parieto-occipital sulcus, PO)内部にあり、上視野と下視野が連続した一枚の視野地図を持つ。非侵襲的な計測法（fMRI）の開発により、視野地図のイメージングによるヒトの領野区分が進んだ。V1、V2、V5/MTのようなマカカ属サルと相同な領野（ホモログ）が同定されているが、V3、V4、V6等の高次領域については諸説ある（後述。V3、V4、V6の項を参照）。ヒトの高次領域では個体差が大きい。ネコやフェレットではV1、V2、V3をそのまま17野、18野、19野と呼ぶことが一般的である<ref><pubmed>8439738</pubmed></ref><ref><pubmed>11884357</pubmed></ref>。ネコやフェレットの高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、ネコやフェレットでは、[[wikipedia:ja:外側膝状体|外側膝状体]]から17野、18野、19野に並行な投射が存在する<ref><pubmed>231475</pubmed></ref>。マウスやラットの大脳皮質にもV1より高次の視覚領域が複数存在することが知られているが、個別の領野として確立されるに至っていない<ref><pubmed>1184785</pubmed></ref><ref><pubmed>661689</pubmed></ref><ref><pubmed>6776164</pubmed></ref><ref><pubmed>2358036</pubmed></ref><ref><pubmed>7690066</pubmed></ref><ref><pubmed>8335065</pubmed></ref><ref><pubmed>17366604</pubmed></ref>。

　視覚前野の機能的な領野は階層的な結合関係を持ち、V1と高次視覚野（側頭葉、後頭頂葉）の間で、視覚情報の中間処理を行う。領野間のフィードフォワード投射に着目すると視覚情報の流れを階層的なネットワークの枠組みで捉えることができる。V1ニューロンからの入力は、刺激要素（スポットや線分）や、ドットやテクスチャ（肌理、模様）が表す面に選択的に反応して、局所的な刺激特徴（色（輝度）、線の傾き、両眼視差、運動）を伝える。視覚経路の階層を上がるほど受容野のサイズが大きくなり、より広範囲の情報が選択的に統合されて、受容野内に広がる視覚刺激全体が示す、刺激特徴の組み合わせや空間配置による複雑な刺激特性を抽出する。一方、視覚刺激の位置情報やレチノトピーの性質が徐々に失われる。V2やV4ではCOストライプやグロブ（後述。V2、V4の項を参照）ごとに局所的な視野地図の繰り返しが生じている。視覚情報の流れは主に背側視覚路と腹側視覚路とに分かれる<ref>'''L G Ungerleider, M Mishkin'''<br>Two cortical visual systems.<br>''Analysis of Visual Behavior'' (D J Ingle, M A Goodale, R J W Masfield, eds.), MIT Press, Cambridge, MA, 1982.</ref><ref><pubmed>2471327</pubmed></ref><ref><pubmed>1965642</pubmed></ref><ref><pubmed>1702462</pubmed></ref><ref><pubmed>1734518</pubmed></ref><ref><pubmed>8038571</pubmed></ref>（詳細は[[視覚経路]]、[[受容野]]を参照）。同一視野の情報が複数の領野で分散並列処理されており、外側膝状体やV1と異なり、視覚前野のある領野が局所的に損傷されても視野に欠損（暗点）は生じない。

　外側膝状体の大細胞系（M経路）由来の入力を受け、その性質（色選択性が無い、輝度コントラスト感度が高い、時間分解能が高い、空間分解能が低い）を引き継ぐ<ref name=ref1><pubmed>3746412</pubmed></ref><ref><pubmed>7931532</pubmed></ref>。色選択性を持たず、ほとんどのニューロンが運動（方向、速度）や両眼視差に選択性を示す。V2（太い縞）、V3、V5/MT、V6を介して後頭頂葉へ向う。領野間は[[有髄線維]]により結合され、伝導速度が速く、ミエリン染色で濃く染まる。V1より各領野へ直接投射があり、視覚刺激の呈示開始よりニューロンの反応が生じるまでの時間（潜時）を比較しても領野間の差がほとんどない<ref name=refa><pubmed>9636126</pubmed></ref>。V5/MTのニューロンは等距離平面上のドットパターンの運動方向や注視点を基準とする平面の奥行きに選択性を示す。V3、V6のニューロンは両眼視差の変化や3次元方向の運動に選択性を示す。後頭頂葉の内側MST、VIP、7aへの出力は運動方向の変化（ドットパターンの発散、収縮、回転）や[[wikipedia:ja:オプティカルフロー|オプティカルフロー]]のような3次元空間での動きの知覚に関与するとされる。一方、後頭頂葉の外側（V6A、LIP)への出力は空間の立体構造や3次元空間での位置関係を表し、身体座標による視線の移動や物体の把持操作に利用される<ref><pubmed>10805708</pubmed></ref>。その際には、必ずしも刺激が意識されているわけではない。

　外側膝状体の大細胞系（M経路）と小細胞系（P経路）から同程度の入力を受け、さらに顆粒細胞系（K経路）由来の入力も受けて<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref>、多様な刺激特徴に選択性を示す。V2（細い縞、淡い縞）からV4を介して側頭葉へ向う。色情報はP経路を介して主に腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が遅い<ref name=refa />。傾きの変化（輪郭線の折れ曲がり（V2）、曲線（円弧、非カルテジアン図形（同心円、らせん、双曲線）、フーリエ図形）（V4））や、両眼視差の変化（受容野内外の相対視差（V2、V4）<ref><pubmed>10899190</pubmed></ref>、3次元方向の線や平面の傾き（V3、V4））に選択性を示す。V1が輝度対比や色対比<ref><pubmed>10530750</pubmed></ref>（[[色覚]]を参照）に反応するのに対して、特定の色相や彩度（V2、V4）<ref><pubmed>12556893</pubmed></ref>に選択性を示す。平面のテクスチャやパターン（V4）、自然画像に含まれる高次統計量(V2、V4)に選択性を示す。側頭葉（TEO、TE）への出力は、複雑な輪郭線の形状、物体表面の曲面、手や顔のようなもっと複雑な刺激を表し、物体の認識や表象（意識に上らせること）に関与するとされる<ref><pubmed>6470767</pubmed></ref><ref><pubmed>1448150</pubmed></ref><ref><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref><pubmed>16785255</pubmed></ref>。

　V2ニューロンへの入力の2/3はV1からの投射であるとされ、V1の活動を抑制するとV2ニューロンは反応しなくなる。一方、ほぼ同数の投射があるとされるV2からV1へのフィードバックを遮断すると、V1ニューロンの反応の選択性に顕著な変化はないが、周辺抑制が変化する。V2ニューロンはV1以外にもV4、V5/MT、視床枕(pulvinar)から入力を受けている。これらの入力を遮断すると、V2ニューロンで自発発火頻度や反応強度が経時的に増減する。より大きな受容野とより複雑な刺激特性を持つ高い階層のニューロンからのフィードバック投射が、低い階層のニューロンの反応選択性の形成に果たす役割とメカニズムはよく分かっていない。

　（古典的）受容野外に呈示される視覚刺激が単独でニューロンを反応させることはないが、刺激特徴やそのパラメータ、受容野内外の刺激要素の組み合わせ方や配置により選択的な修飾作用を示すことがある。そうした作用を生じる受容野の周辺部分を非古典的受容野という。V1と同様に、V2のニューロンには、受容野よりも大きなサイズの線やドットパターンを呈示すると反応が抑制されるもの（周辺抑制）、受容野の中と外に同時に呈示された線分間の直列性が強いほど反応が増強（促通）するもの（文脈依存性修飾作用、contextual modulation)<ref><pubmed>11050142</pubmed></ref>がある。受容野を横切る輪郭線の形状（折れ曲がり）、傾きの向きが異なる縞模様の組みあわせ、境界線を挟んだ図と地の向き対して選択的な反応を示すニューロンがあり、周辺抑制の不均一な分布によっても説明できることが示されている<ref name=refb><pubmed>11967544</pubmed></ref><ref><pubmed>16768360</pubmed></ref><ref name=refc><pubmed>21091803</pubmed></ref>。V4やV5/MTにも受容野よりも大きなサイズの視覚刺激を呈示すると反応が抑制されるニューロンがあり、古典的受容野の中と外での奥行きや運動（向き、速度）の対比を表すとされる<ref name=ref6><pubmed>2213146</pubmed></ref><ref><pubmed>7479984</pubmed></ref><ref><pubmed>11068007</pubmed></ref>（[[受容野]]を参照）。

　視覚前野の領野が異なる刺激特性を表し、大局的な情報に選択性を示すことから、視覚前野の領野が特定の知覚判断の中枢として機能することが期待された。運動からの構造の知覚（後述）において知覚の変化に合わせてV5/MTのニューロンの反応が変化すること<ref><pubmed>9565031</pubmed></ref>、ドットパターンの運動方向の知覚（後述）において以下の条件を満たすこと<ref><pubmed>1464765</pubmed></ref><ref><pubmed>1607944</pubmed></ref><ref><pubmed>3385495</pubmed></ref>から、V5/MTのニューロンがそうした視覚中枢の一つであることが示された。しかし、V5/MT以外の領野では、ニューロン活動と個体の知覚判断との因果関係を明らかにする試みはあまり成功していない。異なる刺激特性を表し、大局的な情報に選択性を示すことから、視覚前野の領野が特定の知覚判断の中枢として機能することが期待されてきた。しかし、V5/MT以外の領野で知覚判断と電気活動との因果関係を明らかにする試みはあまり成功していない。

　視覚前野における視覚情報処理のプロセスや仕組みを解明するには、ニューロンや機能的領野の結合関係や反応特性、知覚判断との因果関係に加えて、計算理論の理解が必要である([[Marrの計算論]]を参照）。計算機技術の進歩に伴い、大規模なモデルのフィッティングや学習によるパラメータの最適化と統計学的な解析が可能になってきた。最適化されたモデルはニューロンが示す刺激選択性が形成される過程を定量的に説明し、モデルのパラメータは個々のニューロンの特性を説明する（詳細は[[wikipedia:ja:計算論的神経科学|計算論的神経科学]]を参照）。近年は階層構造、スパース符号化(sparse coding)、[[wikipedia:ja: ニューラルネットワーク|ニューラルネットワーク]]、[[wikipedia:ja:深層学習|深層学習]]を基調とするモデルが多数提案されている。

　ニューロンの刺激選択性形成における特定の刺激要素、刺激属性の寄与を明らかにするために、刺激要素（スポット、線分、エッジ、縞刺激、ガボールパッチなど）を人工的に合成した視覚刺激が用いられることが多い。視覚前野のニューロンは複数の領野を経た視覚情報を受け取ることから、多くのモデルが個別の刺激要素に対するニューロンの反応や隣接階層からの入力に着目している。これらのモデルは、刺激要素の一連の組み合わせや空間的な配置をもとにニューロンの反応を再現し、刺激選択性の形成過程を説明する。V1モデルの出力の線形加算によりV2<ref><pubmed>21841776</pubmed></ref><ref name=refb /><ref name=refc />やV5/MT<ref><pubmed>8570605</pubmed></ref><ref><pubmed>17041595</pubmed></ref>のニューロンの反応選択性の形成過程をある程度は説明できることが示されている。またV4ニューロンが輪郭線の形状に対して示す選択的な反応が曲線要素（V2モデルの出力）の組み合わせにより説明されている<ref name=ref2><pubmed>11698538</pubmed></ref><ref><pubmed>12426571</pubmed></ref><ref><pubmed>17596412</pubmed></ref>。近年、自然画像のような複雑な視覚刺激を用いてニューロンの反応を調べ、画像内容を解析して逆にニューロンを反応させる刺激要素を見いだすタイプの研究が増えている。ドットパターン、テクスチャ、自然画像に特定の刺激要素を見いだすことは難しいが<ref><pubmed>16987926</pubmed></ref><ref><pubmed>19778517</pubmed></ref>、が、V1モデルの出力を合成した自然画像様の人工刺激を用いることで、視覚刺激に含まれる空間周波数成分の分布や高次統計量に選択性を示すニューロンがV2,V4にあることが示された。一方、今後の研究課題として、①ネットワークの規模と複雑さ（ニューロン数、シナプス数）、②回路の不均一性（ニューロンの性質、形状、分布や空間配置）、③フィードバック投射や水平結合によるループ型の情報処理、④受容野外に呈示される視覚情報や非視覚情報による修飾作用、⑤大局的な情報、注意や予測の修飾効果などの課題が残されている。また、多くのモデルは単一の機能（輪郭線の表現、テクスチャの表現、普遍性の獲得など）を説明するもので汎用性に欠ける。

 

　近年、畳み込みニューラルネット（CNN）の深層学習を利用した視覚情報処理技術の研究開発が著しく進歩している（詳細は[[wikipedia:ja:人工知能|人工知能]]を参照）。自然画像を入力してカテゴリー分類を行う際に、ヒトに匹敵する能力を持つモデルが登場している。これらのモデルの中間層（隠れ層）のノードがV1ないしV4のような特性を持つことが示されている。脳機能をそのまま再現するモデルではないが、ネットワークのりバースエンジニアリングが視覚前野のモデル研究の手がかりを与えることが期待される。　

*[[一次視覚野]]