「視覚前野」の版間の差分

　V1と同様に、視覚前野のニューロンは（古典的）受容野内に呈示された視覚刺激が持つ刺激特性を抽出する。視覚刺激の位置情報は受容野の位置で表される。視覚前野の各領野は[[wikipedia:ja:レチノトピー|レチノトピー]]（網膜部位の再現）の性質を示し（詳細は[[受容野]]を参照）、片半球の1つの領野が反対側の[[wikipedia:ja:視野|視野]]を映す一枚のトポグラフィックな視野地図を表す。受容野の位置が中心視野（fovea）から周辺視野に移るにつれて、受容野の大きさは大きくなる。領野内で中心視野を表す部分の面積は大きく、周辺視野に移るにつれて占有面積の割合が減少する(V6は除く）。マカカ属サルのV2、V3、V4はそれぞれV1の前方に帯状に広がり、大脳皮質の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を表し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を表し、その間の領域が中心視野を表す。領野の境界は視野の垂直子午線（vertical meridian）ないし水平子午線（horizontal meridian）を表す。垂直子午線付近のニューロンは脳梁を介して反対側の半球から入力を受け、両側の視野にまたがる受容野を持つ。V1、V2、V3、V4の中心視野領域は月状溝（lunate sulcus）の終端部付近に収束している。この付近では受容野が小さくその差違が明瞭でないので、領野の境界を正確に定めることが難しい。V3、V4の区分には諸説がある（後述。V3,V4の項を参照）。V5/MTは上側頭溝（superior temporal sulcus、STS）内部に、V6は頭頂後頭溝（parieto-occipital sulcus, PO)内部にあり、上視野と下視野が連続した一枚の視野地図を持つ。非侵襲的な計測法（fMRI）の開発により、視野地図のイメージングによるヒトの領野区分が進んだ。V1、V2、V5/MTのようなマカカ属サルと相同な領野（ホモログ）が同定されているが、V3、V4、V6等の高次領域については諸説ある（後述。V3、V4、V6の項を参照）。ヒトの高次領域では個体差が大きい。ネコやフェレットではV1、V2、V3をそのまま17野、18野、19野と呼ぶことが一般的である<ref><pubmed>8439738</pubmed></ref><ref><pubmed>11884357</pubmed></ref>。ネコやフェレットの高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、ネコやフェレットでは、[[wikipedia:ja:外側膝状体|外側膝状体]]から17野、18野、19野に並行な投射が存在する<ref><pubmed>231475</pubmed></ref>。マウスやラットの大脳皮質にもV1より高次の視覚領域が複数存在することが知られているが、個別の領野として確立されるには至っていない<ref><pubmed>1184785</pubmed></ref><ref><pubmed>661689</pubmed></ref><ref><pubmed>6776164</pubmed></ref><ref><pubmed>2358036</pubmed></ref><ref><pubmed>7690066</pubmed></ref><ref><pubmed>8335065</pubmed></ref><ref><pubmed>17366604</pubmed></ref>。

　視覚前野における視覚情報処理のプロセスやメカニズムを解明するには、ニューロンや機能的領野の結合関係、視覚刺激とニューロンの反応特性と知覚判断の間の因果関係に加えて、背後にある計算理論の理解する必要である([[Marrの計算論]]を参照）。V1ニューロンはある種の時空間フィルタ（[[受容野]][[視差エネルギーモデル]]を参照）と考えられるが、視覚前野のニューロンでは階層的ネットワークの枠組みでV1、V2からの入力からどのようにV2,V4,V5/MTの刺激選択性が形成されるのかがモデル研究のテーマとなる。刺激特徴（輪郭線の形状、面の特性、運動パターン）の検出、さらには反応選択性の不変性（位置、サイズ、手がかり刺激など）や修飾作用を説明する神経モデルが提案されている（詳細は[[wikipedia:ja:計算論的神経科学|計算論的神経科学]]を参照）。

　計算機技術の進歩に伴い大規模なモデルのフィッティングや学習によるパラメータの最適化と統計学的な解析が可能になり、ニューロンが示す反応を定量的に説明するモデル研究が盛んになった。当初は、V1などで抽出される特定の刺激要素（線成分、色（輝度）成分、運動成分、空間周波数成分）への反応の組み合わせをベースにしたモデル研究が多かった。例えば、輪郭線の表現であれば、傾き、長さ、位置で表される線分（パーツ）を用意し、複数のパーツを組み合わせて輪郭線を表現すると考える。モデルでは、実際の入力の代わりに、パーツ単体に対するニューロンの反応ないしはパーツを表す入力（例えば線の傾きと位置を表すV1モデル）をもとに輪郭線に対する反応を計算する。あとは個々のニューロンの反応にあわせて、モデルのパラメータを最適化する<ref name=ref2><pubmed>11698538</pubmed></ref><ref><pubmed>12426571</pubmed></ref><ref><pubmed>8570605</pubmed></ref><ref><pubmed>17041595</pubmed></ref>。重層的ネットワークの性質として、フィードバック投射や受容外から作用する興奮性/抑制性の修飾作用を取り入れたモデルも提案されている<ref name=refc><pubmed>21091803</pubmed></ref><ref><pubmed>16768360</pubmed></ref><ref><pubmed>8261126</pubmed></ref>。ドットパターン、テクスチャ、自然画像に特定の刺激要素を見いだすことは難しいが、時空間フィルタ（V1にモデル）の出力を組み合わせることで、視覚刺激に含まれる空間周波数成分の分布や高次統計量の役割が示された（V2,V4）<ref><pubmed>16987926</pubmed></ref><ref><pubmed>19778517</pubmed></ref><ref name=ref91><pubmed>21841776</pubmed></ref><ref name=ref92><pubmed>23685719</pubmed></ref><ref name=ref93><pubmed>25535362</pubmed></ref>。近年は、不特定多数の自然画像を視覚刺激としてネットワークの枠組み自体を学習させる、データ駆動型の解析が盛んになっている。[[wikipedia:ja: ニューラルネットワーク|ニューラルネットワーク]]、スパース符号化(sparse coding)、[[wikipedia:ja:深層学習|深層学習]]等をキーワードにした研究が盛んになってきている<ref><pubmed>17596412</pubmed></ref><ref><pubmed>26203137</pubmed></ref><ref><pubmed>27140760</pubmed></ref><ref><pubmed>22114163</pubmed></ref><ref>'''H Lee, C Ekanadham, A Y Ng'''<br>Sparse deep belief net model for visual area V2.<br>''Advances Neural Information Processing Systems, Vol.20'' (J C Platt, D Koller, Y Singer, S T Roweis, eds. ,pp873-880,2008.</ref>。

　近年、深層ニューラルネットワーによる視覚情報処理技術の研究開発が著しく進歩している（詳細は[[wikipedia:ja:人工知能|人工知能]]を参照）。その中間層（隠れ層）のノードがV1ないしV4のような特性を持つことが示されている<ref><pubmed>30570484</pubmed></ref>。脳機能をそのまま再現するモデルではないが、ネットワークのりバースエンジニアリングが視覚前野のメカニズム研究の手がかりとなることが期待される<ref><pubmed>29163117</pubmed></ref>。