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英語名：extrastriate cortex, circumstriate cortex | |||
同義語：外線条皮質、有線外皮質、後頭連合野、V2、V3、V4、MT | 同義語：外線条皮質、有線外皮質、後頭連合野、V2、V3、V4、MT | ||
視覚前野（しかくぜんや）は哺乳類の大脳新皮質の視覚野の一部で、後頭葉の視覚連合野（後頭連合野）、ブロードマンの18、19野に相当する。さらにV2、V3、V3a、V4、V5/MT、V6等の機能的領野に区分される。第一次視覚野(V1、17野) | 視覚前野（しかくぜんや）は哺乳類の大脳新皮質の視覚野の一部で、後頭葉の視覚連合野（後頭連合野）、ブロードマンの18、19野に相当する。さらにV2、V3、V3a、V4、V5/MT、V6等の機能的領野に区分される。第一次視覚野(V1、17野)より主な入力を受けて視覚情報処理を専らとする。各領野のニューロンは受容野を持ち、レチノトピーの性質を示して、片半球の領野が反対側の半視野を表す。これらの領野は階層的な結合関係を持ち、上の階層ほど受容野が大きく、より複雑な刺激特徴や大局的な情報を抽出表現する。主に2つの視覚経路に分かれており、腹側視覚路はV2、V4を介して下側頭葉（側頭連合野）に出力し、物体の形状や物体表面の性質（明るさ、色、模様）を表し、視覚対象の認識や形状の表象に寄与する。背側皮質視覚路はV2、V3、V5、V6を介して後頭頂葉（頭頂連合野）に出力し、3次元的な空間配置、空間の構造、動きを表して、眼や腕の運動制御に寄与する。 | ||
==視覚前野とは== | ==視覚前野とは== | ||
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==機能的な領野の区分== | ==機能的な領野の区分== | ||
視覚前野の特徴として、ニューロンは（古典的）[[受容野]]より視覚入力を受け、[[レチノトピー]] | [[Image:視覚前野図4-1.jpg|400px|thumb|350px|'''図1．マカクザルの大脳皮質（右半球）'''<br>外側面（下図）の上側が頭頂葉（背側）、下側が側頭葉（腹側）を示す。右側が前頭葉（前側）、左側が後頭葉（後側）。内側面（上図）は上下を逆に示す。]] | ||
'''マカクザル'''のV2、V3、V4はV1の前方に帯状に広がり、大脳皮質の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を表し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を表す。月状溝(lunate sulcus)の終端部付近はV1、V2、V4の中心視野(fovea) | |||
[[Image:視覚前野図4-2.jpg|400px|thumb|350px|'''図2．マカクザルの大脳皮質の展開図（右半球）'''<br>大脳皮質の表面をのばして表示したもので、内側で切って上下に開いたように表示してある。右側が前頭葉（前側）、左側が後頭葉（後側）。橙色の部分が視覚前野、肌色がその他の視覚野を示す。(Fellman and Van Essen (1991)<ref name=ref4><pubmed>1822724</pubmed></ref> Fig.2を改変)]] | |||
視覚前野の特徴として、ニューロンは（古典的）[[受容野]]より視覚入力を受け、[[レチノトピー]]（網膜部位の再現）の性質を示す。片半球の1つの機能的な領野は反対側の視野を映す一枚のトポグラフィックな[[視野地図]]を持つ。 | |||
'''マカクザル'''のV2、V3、V4はV1の前方に帯状に広がり、大脳皮質の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を表し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を表す。月状溝(lunate sulcus)の終端部付近はV1、V2、V4の中心視野(fovea)を表すが、境界は定かでない。V2、V3は大部分が月状溝内部にある。V3は腹側と背側の2つの領域に分かれる。領野の境界は視野の垂直子午線（vertical meridian）ないし水平子午線（horizontal meridian）を表す。垂直子午線付近のニューロンは脳梁を介する反対側の半球から入力を受け、両側の視野にまたがる受容野を持つ。MTは上側頭溝(superior temporal sulcus, STS)内部に、V6は頭頂後頭溝内部にあり、上視野と下視野が連続した一枚の視野地図を持つ。 | |||
'''ヒト'''では、非侵襲的な計測法([[fMRI]])の発展により、視野地図のイメージングによる領野区分が進んだ。マカクザルと共通な領野（ホモログ）が同定されているが、V3、V4、V6等の高次領域については異論が多い。 | '''ヒト'''では、非侵襲的な計測法([[fMRI]])の発展により、視野地図のイメージングによる領野区分が進んだ。マカクザルと共通な領野（ホモログ）が同定されているが、V3、V4、V6等の高次領域については異論が多い。 | ||
'''ネコ'''や'''フェレット'''ではV1,V2,V3をそのまま17野、18野、19野と呼ぶことが一般的である<ref><pubmed>8439738</pubmed></ref><ref><pubmed>11884357</pubmed></ref>。高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、外側膝状体から17野、18野、19野に並行な投射が存在する<ref><pubmed>231475</pubmed></ref>。 | '''ネコ'''や'''フェレット'''ではV1,V2,V3をそのまま17野、18野、19野と呼ぶことが一般的である<ref><pubmed>8439738</pubmed></ref><ref><pubmed>11884357</pubmed></ref>。高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、外側膝状体から17野、18野、19野に並行な投射が存在する<ref><pubmed>231475</pubmed></ref>。 | ||
'''マウス'''や'''ラット'''の大脳皮質にもV1より高次の視覚領域が複数存在することが知られているが、個別の領野として確立されるに至っていない<ref><pubmed>1184785</pubmed></ref><ref><pubmed>661689</pubmed></ref><ref><pubmed>6776164</pubmed></ref><ref><pubmed>2358036</pubmed></ref><ref><pubmed>7690066</pubmed></ref><ref><pubmed>8335065</pubmed></ref><ref><pubmed>17366604</pubmed></ref>。 | '''マウス'''や'''ラット'''の大脳皮質にもV1より高次の視覚領域が複数存在することが知られているが、個別の領野として確立されるに至っていない<ref><pubmed>1184785</pubmed></ref><ref><pubmed>661689</pubmed></ref><ref><pubmed>6776164</pubmed></ref><ref><pubmed>2358036</pubmed></ref><ref><pubmed>7690066</pubmed></ref><ref><pubmed>8335065</pubmed></ref><ref><pubmed>17366604</pubmed></ref>。 | ||
==階層的なネットワークと視覚情報の中間処理== | ==階層的なネットワークと視覚情報の中間処理== | ||
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'''背側視覚路''' 外側膝状体の大細胞系（Ｍ経路）由来の入力を受け、その性質（色選択性が無い、輝度コントラスト感度が高い、時間分解能が高い、空間分解能が低い）を引き継ぐ<ref name=ref1><pubmed>3746412</pubmed></ref><ref><pubmed>7931532</pubmed></ref>。色選択性を持たず、ほとんどのニューロンが運動（方向、速度）や両眼視差に選択性を示す。V2(広線条部), V3,V5,V6を介して後頭頂葉へ向う。領野間の結合は有髄繊維により伝導速度が速く、ミエリン染色で濃く染まる。V1より各領野へ直接投射があり、視覚刺激の呈示開始よりニューロンの反応が生じるまでの時間（潜時）を比較しても領野間の差がほとんどない<ref name=refa><pubmed>9636126</pubmed></ref>。MTはドットパターンの一次元の運動方向や注視面を基準とする[[両眼視差]]に選択性を示す。その上位にあるMSTdは運動方向の変化（ドットパターンの発散、収縮、回転）に選択性を示す<ref><pubmed>9751663</pubmed></ref>。MST、VIP、7aへの出力は[[オプティカルフロー]]のような３次元空間での動きの知覚に関与するとされる。一方、V3、V6は両眼視差の変化（３次元方向の運動）に選択性を示す。V6a、LIPへの出力は空間の立体構造や３次元空間での位置関係を表し、視線の移動や物体の把持や操作に利用される<ref><pubmed>10805708</pubmed></ref>。その際は、必ずしも刺激が意識されているわけではない。視覚前野では、刺激物体の動きと眼球や頭部の動きから生じる見かけの動きとはまだ区別されない（V3A、V6の一部のニューロンを除く）。 | '''背側視覚路''' 外側膝状体の大細胞系（Ｍ経路）由来の入力を受け、その性質（色選択性が無い、輝度コントラスト感度が高い、時間分解能が高い、空間分解能が低い）を引き継ぐ<ref name=ref1><pubmed>3746412</pubmed></ref><ref><pubmed>7931532</pubmed></ref>。色選択性を持たず、ほとんどのニューロンが運動（方向、速度）や両眼視差に選択性を示す。V2(広線条部), V3,V5,V6を介して後頭頂葉へ向う。領野間の結合は有髄繊維により伝導速度が速く、ミエリン染色で濃く染まる。V1より各領野へ直接投射があり、視覚刺激の呈示開始よりニューロンの反応が生じるまでの時間（潜時）を比較しても領野間の差がほとんどない<ref name=refa><pubmed>9636126</pubmed></ref>。MTはドットパターンの一次元の運動方向や注視面を基準とする[[両眼視差]]に選択性を示す。その上位にあるMSTdは運動方向の変化（ドットパターンの発散、収縮、回転）に選択性を示す<ref><pubmed>9751663</pubmed></ref>。MST、VIP、7aへの出力は[[オプティカルフロー]]のような３次元空間での動きの知覚に関与するとされる。一方、V3、V6は両眼視差の変化（３次元方向の運動）に選択性を示す。V6a、LIPへの出力は空間の立体構造や３次元空間での位置関係を表し、視線の移動や物体の把持や操作に利用される<ref><pubmed>10805708</pubmed></ref>。その際は、必ずしも刺激が意識されているわけではない。視覚前野では、刺激物体の動きと眼球や頭部の動きから生じる見かけの動きとはまだ区別されない（V3A、V6の一部のニューロンを除く）。 | ||
'''腹側視覚路''' 外側膝状体の大細胞系（Ｍ経路）と小細胞系（Ｐ経路）から同程度の入力を受け、さらに顆粒細胞系（Ｋ経路）由来の入力も受けて<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref>、多様な刺激特徴に選択性を示す。色情報はＰ経路を介して専ら腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が遅い<ref name=refa />。V2（狭線条部、線条間部)からV4を介して下側頭葉(TEO,TE)へ向う。視覚前野は傾きの変化（輪郭線の折れ曲がり(V2)、円弧、カルテジアン図形、フーリエ図形などの曲線(V4)）や両眼視差の変化（受容野内外の相対視差(V2,V4)<ref><pubmed>10899190</pubmed></ref>, | '''腹側視覚路''' 外側膝状体の大細胞系（Ｍ経路）と小細胞系（Ｐ経路）から同程度の入力を受け、さらに顆粒細胞系（Ｋ経路）由来の入力も受けて<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref>、多様な刺激特徴に選択性を示す。色情報はＰ経路を介して専ら腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が遅い<ref name=refa />。V2（狭線条部、線条間部)からV4を介して下側頭葉(TEO,TE)へ向う。視覚前野は傾きの変化（輪郭線の折れ曲がり(V2)、円弧、カルテジアン図形、フーリエ図形などの曲線(V4)）や両眼視差の変化（受容野内外の相対視差(V2,V4)<ref><pubmed>10899190</pubmed></ref>,3次元方向の線や平面の傾き（V3、V4))に選択性を示す。V1が輝度対比や色対比<ref><pubmed>10530750</pubmed></ref>（色覚を参照）に反応するのに対して、特定の色相や彩度(V2、V4)<ref><pubmed>12556893</pubmed></ref>、平面のテクスチャやパターン(V4)に選択性を示す。下側頭葉には、複雑な輪郭線の形状、物体表面の曲面、手や顔のようなもっと複雑な刺激に選択性を示すものがある。下側頭葉への出力は物体の認識や表象（意識に上らせること）に関与するとされる<ref><pubmed>6470767</pubmed></ref><ref><pubmed>1448150</pubmed></ref><ref><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref><pubmed>16785255</pubmed></ref>。 | ||
==重層的なネットワークと視覚情報の修飾== | ==重層的なネットワークと視覚情報の修飾== | ||
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新世界ザルの背外側野(DL)に相当する。V2(狭線条部、線条間部)、V3、V3aから強い入力を受け,下側頭葉 (TEO、TE)、上側頭溝（MT、MST、FST、V4t）、頭頂葉(DP、VIP、LIP、PIP、MST)、前頭葉(FEF)へ出力する。V1、V2、V3にフィードバック投射を返す。中心視の領域がV2の主な投射先であり、V1からも入力を受ける。周辺視の領域はV3,V5から強い入力を受け、上側頭溝や頭頂葉からも広く入力を受ける。背側視覚路に属する。ヒトのV4の区分には諸説がある<ref><pubmed>17978030</pubmed></ref><ref name=ref3><pubmed>12217168</pubmed></ref>。 | 新世界ザルの背外側野(DL)に相当する。V2(狭線条部、線条間部)、V3、V3aから強い入力を受け,下側頭葉 (TEO、TE)、上側頭溝（MT、MST、FST、V4t）、頭頂葉(DP、VIP、LIP、PIP、MST)、前頭葉(FEF)へ出力する。V1、V2、V3にフィードバック投射を返す。中心視の領域がV2の主な投射先であり、V1からも入力を受ける。周辺視の領域はV3,V5から強い入力を受け、上側頭溝や頭頂葉からも広く入力を受ける。背側視覚路に属する。ヒトのV4の区分には諸説がある<ref><pubmed>17978030</pubmed></ref><ref name=ref3><pubmed>12217168</pubmed></ref>。 | ||
1970年代に色に選択的な領域として同定された際には、色恒常性を示すことから色表現の中枢とされた<ref name=ref7 /></ref><ref><pubmed>4196224</pubmed></ref>。1980年代になると輪郭線の形状に選択性を示すことが明らかにされた<ref><pubmed>418173</pubmed></ref><ref name=ref6 /><ref><pubmed>3803497</pubmed></ref>。近年、色と形のサブ領域（グロブ）に分かれることが示されている<ref><pubmed>21076422</pubmed></ref><ref><pubmed>17988638</pubmed></ref>。曲線の曲率と傾き<ref><pubmed>10561421</pubmed></ref><ref name=ref2 /> | 1970年代に色に選択的な領域として同定された際には、色恒常性を示すことから色表現の中枢とされた<ref name=ref7 /></ref><ref><pubmed>4196224</pubmed></ref>。1980年代になると輪郭線の形状に選択性を示すことが明らかにされた<ref><pubmed>418173</pubmed></ref><ref name=ref6 /><ref><pubmed>3803497</pubmed></ref>。近年、色と形のサブ領域（グロブ）に分かれることが示されている<ref><pubmed>21076422</pubmed></ref><ref><pubmed>17988638</pubmed></ref>。曲線の曲率と傾き<ref><pubmed>10561421</pubmed></ref><ref name=ref2 />、縞模様の空間周波数成分と傾き、輪郭線の形状に複雑な応答特性を示す。3次元方向の線の傾き<ref><pubmed>15987762</pubmed></ref>、受容野内外の相対的な奥行き(fine stereopsis)<ref><pubmed>3559704</pubmed></ref>に選択性を示す。大局的な選択性を示す（色恒常性、負相関ステレオグラム）。注意により強い修飾を受ける。 | ||
サルのV4を破壊すると、大きさの変化、遮蔽、色恒常性、主観的輪郭線に対応できなくなる、混在している複数の刺激を区別することができなくなる、同一物体の持つ奥行き，明暗，色，位置などの情報を同一物体のものとして関連付けることができなくなる<ref><pubmed>8466667</pubmed></ref><ref><pubmed>8338809</pubmed></ref><ref><pubmed>8782380</pubmed></ref><ref><pubmed>10412066</pubmed></ref>。ヒトのV8が損傷を受けると色覚だけが失われる。このV8をV4の一部とする説と、サルのTEOに相当する領域とする説がある<ref><pubmed>312619</pubmed></ref><ref><pubmed>10195149</pubmed></ref><ref><pubmed>11278193</pubmed></ref><ref name =ref3 />。 | サルのV4を破壊すると、大きさの変化、遮蔽、色恒常性、主観的輪郭線に対応できなくなる、混在している複数の刺激を区別することができなくなる、同一物体の持つ奥行き，明暗，色，位置などの情報を同一物体のものとして関連付けることができなくなる<ref><pubmed>8466667</pubmed></ref><ref><pubmed>8338809</pubmed></ref><ref><pubmed>8782380</pubmed></ref><ref><pubmed>10412066</pubmed></ref>。ヒトのV8が損傷を受けると色覚だけが失われる。このV8をV4の一部とする説と、サルのTEOに相当する領域とする説がある<ref><pubmed>312619</pubmed></ref><ref><pubmed>10195149</pubmed></ref><ref><pubmed>11278193</pubmed></ref><ref name =ref3 />。 | ||
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大部分(70-85%)のニューロンが刺激の運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し<ref name=ref5/><ref><pubmed>6864242</pubmed></ref><ref><pubmed>6481441</pubmed></ref>、運動方向と両眼視差の機能的コラム(V1を参照)が存在する<ref><pubmed>6693933</pubmed></ref><ref name=ref8><pubmed>6520628</pubmed></ref><ref><pubmed>9952417</pubmed></ref>。注視面からの絶対視差(coarse stereopsis)に選択性を示し、反射性輻輳眼球運動の生成に関与するとされる。奥行きの異なる面を区別し、運動視差（奥行きの違いにより生じる運動速度や運動方向の変化）に選択性を示す。運動方向の違いによる境界線に選択性を示す。注意により強い修飾を受ける。サルのMTは運動視や立体視に直接関わる(知覚の神経メカニズムの項を参照)。 | 大部分(70-85%)のニューロンが刺激の運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し<ref name=ref5/><ref><pubmed>6864242</pubmed></ref><ref><pubmed>6481441</pubmed></ref>、運動方向と両眼視差の機能的コラム(V1を参照)が存在する<ref><pubmed>6693933</pubmed></ref><ref name=ref8><pubmed>6520628</pubmed></ref><ref><pubmed>9952417</pubmed></ref>。注視面からの絶対視差(coarse stereopsis)に選択性を示し、反射性輻輳眼球運動の生成に関与するとされる。奥行きの異なる面を区別し、運動視差（奥行きの違いにより生じる運動速度や運動方向の変化）に選択性を示す。運動方向の違いによる境界線に選択性を示す。注意により強い修飾を受ける。サルのMTは運動視や立体視に直接関わる(知覚の神経メカニズムの項を参照)。 | ||
ヒトのV5が損傷されると、運動刺激が引き起こす眼球運動が障害され、運動を知覚できずに世界が静的な"フレーム"の連続に感じられる<ref><pubmed>6850272</pubmed></ref><ref><pubmed>2723744</pubmed></ref><ref><pubmed>1992012</pubmed></ref>。MTに経頭蓋磁気刺激を与えると運動知覚が阻害される<ref><pubmed>9569672</pubmed></ref> | ヒトのV5が損傷されると、運動刺激が引き起こす眼球運動が障害され、運動を知覚できずに世界が静的な"フレーム"の連続に感じられる<ref><pubmed>6850272</pubmed></ref><ref><pubmed>2723744</pubmed></ref><ref><pubmed>1992012</pubmed></ref>。MTに経頭蓋磁気刺激を与えると運動知覚が阻害される<ref><pubmed>9569672</pubmed></ref>。一方、3次元的な位置の知覚の阻害は後頭頂葉の損傷による。 | ||
===V6野=== | ===V6野=== | ||
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==参考文献== | ==参考文献== | ||
<references /> | |||
（執筆者：伊藤南 担当編集委員：藤田一郎） | |||