「視覚前野」の版間の差分
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==機能的な領野の区分== | ==機能的な領野の区分== | ||
[[Image:視覚前野図4-1c.jpg|400px|thumb|350px|'''図1．マカカ属サルの大脳皮質（右半球）'''<br> | [[Image:視覚前野図4-1c.jpg|400px|thumb|350px|'''図1．マカカ属サルの大脳皮質（右半球）'''<br>外側面（下図）の上側が頭頂葉（背側）、下側が側頭葉（腹側）を示す。右側が前頭葉（前側）、左側が後頭葉（後側）、橙色の部分が視覚前野、肌色がその他の視覚野を示す。内側面（上図）は上下を逆に示す。]] | ||
[[Image:視覚前野図4-2c.jpg|400px|thumb|350px|'''図2．マカカ属サルの大脳皮質の展開図（右半球）'''<br> | [[Image:視覚前野図4-2c.jpg|400px|thumb|350px|'''図2．マカカ属サルの大脳皮質の展開図（右半球）'''<br>大脳皮質の表面をのばして表示したもので、内側で切って上下に開いたように表示してある。右側が前頭葉（前側）、左側が後頭葉（後側）、橙色の部分が視覚前野、肌色がその他の視覚野を示す。（Felleman and Van Essen (1991)<ref name=ref4><pubmed>1822724</pubmed></ref> Fig.2を改変）]] | ||
視覚前野のニューロンは、V1と同様に、（古典的）受容野内に呈示された視覚刺激が持つ刺激特性を抽出する。視覚刺激の位置情報は受容野の位置で表される。視覚前野の各領野は[[wikipedia:ja:レチノトピー|レチノトピー]]（網膜部位の再現）の性質を示し（詳細は[[受容野]]を参照）、片半球の1つの領野が反対側の[[wikipedia:ja:視野|視野]]を映す一枚のトポグラフィックな視野地図を表す。受容野の位置が中心視野（fovea）から周辺視野に移るにつれて、受容野の大きさは大きくなる。領野内で中心視野を表す部分の面積は大きく、周辺視野に移るにつれて占有面積の割合が減少する(V6は除く）。マカカ属サルのV2、V3、V4はそれぞれV1の前方に帯状に広がり、大脳皮質の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を表し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を表し、その間の領域が中心視野を表す。領野の境界は視野の垂直子午線（vertical meridian）ないし水平子午線（horizontal meridian）を表す。垂直子午線付近のニューロンは脳梁を介して反対側の半球から入力を受け、両側の視野にまたがる受容野を持つ。V1、V2、V3、V4の中心視野領域は月状溝（lunate sulcus）の終端部付近に収束している。この付近では受容野が小さくその差違が明瞭でないので、領野の境界を正確に定めることが難しい。V3、V4の区分には諸説がある（後述。V3,V4の項を参照）。V5/MTは上側頭溝（superior temporal sulcus、STS）内部に、V6は頭頂後頭溝（parieto-occipital sulcus, PO)内部にあり、上視野と下視野が連続した一枚の視野地図を持つ。非侵襲的な計測法（fMRI）の開発により、視野地図のイメージングによるヒトの領野区分が進んだ。V1、V2、V5/MTのようなマカカ属サルと相同な領野（ホモログ）が同定されているが、V3、V4、V6等の高次領域については諸説ある（後述。V3、V4、V6の項を参照）。ヒトの高次領域では個体差が大きい。ネコやフェレットではV1、V2、V3をそのまま17野、18野、19野と呼ぶことが一般的である<ref><pubmed>8439738</pubmed></ref><ref><pubmed>11884357</pubmed></ref>。ネコやフェレットの高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、ネコやフェレットでは、[[wikipedia:ja:外側膝状体|外側膝状体]]から17野、18野、19野に並行な投射が存在する<ref><pubmed>231475</pubmed></ref>。マウスやラットの大脳皮質にもV1より高次の視覚領域が複数存在することが知られているが、個別の領野として確立されるには至っていない<ref><pubmed>1184785</pubmed></ref><ref><pubmed>661689</pubmed></ref><ref><pubmed>6776164</pubmed></ref><ref><pubmed>2358036</pubmed></ref><ref><pubmed>7690066</pubmed></ref><ref><pubmed>8335065</pubmed></ref><ref><pubmed>17366604</pubmed></ref>。 | 視覚前野のニューロンは、V1と同様に、（古典的）受容野内に呈示された視覚刺激が持つ刺激特性を抽出する。視覚刺激の位置情報は受容野の位置で表される。視覚前野の各領野は[[wikipedia:ja:レチノトピー|レチノトピー]]（網膜部位の再現）の性質を示し（詳細は[[受容野]]を参照）、片半球の1つの領野が反対側の[[wikipedia:ja:視野|視野]]を映す一枚のトポグラフィックな視野地図を表す。受容野の位置が中心視野（fovea）から周辺視野に移るにつれて、受容野の大きさは大きくなる。領野内で中心視野を表す部分の面積は大きく、周辺視野に移るにつれて占有面積の割合が減少する(V6は除く）。マカカ属サルのV2、V3、V4はそれぞれV1の前方に帯状に広がり、大脳皮質の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を表し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を表し、その間の領域が中心視野を表す。領野の境界は視野の垂直子午線（vertical meridian）ないし水平子午線（horizontal meridian）を表す。垂直子午線付近のニューロンは脳梁を介して反対側の半球から入力を受け、両側の視野にまたがる受容野を持つ。V1、V2、V3、V4の中心視野領域は月状溝（lunate sulcus）の終端部付近に収束している。この付近では受容野が小さくその差違が明瞭でないので、領野の境界を正確に定めることが難しい。V3、V4の区分には諸説がある（後述。V3,V4の項を参照）。V5/MTは上側頭溝（superior temporal sulcus、STS）内部に、V6は頭頂後頭溝（parieto-occipital sulcus, PO)内部にあり、上視野と下視野が連続した一枚の視野地図を持つ。非侵襲的な計測法（fMRI）の開発により、視野地図のイメージングによるヒトの領野区分が進んだ。V1、V2、V5/MTのようなマカカ属サルと相同な領野（ホモログ）が同定されているが、V3、V4、V6等の高次領域については諸説ある（後述。V3、V4、V6の項を参照）。ヒトの高次領域では個体差が大きい。ネコやフェレットではV1、V2、V3をそのまま17野、18野、19野と呼ぶことが一般的である<ref><pubmed>8439738</pubmed></ref><ref><pubmed>11884357</pubmed></ref>。ネコやフェレットの高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、ネコやフェレットでは、[[wikipedia:ja:外側膝状体|外側膝状体]]から17野、18野、19野に並行な投射が存在する<ref><pubmed>231475</pubmed></ref>。マウスやラットの大脳皮質にもV1より高次の視覚領域が複数存在することが知られているが、個別の領野として確立されるには至っていない<ref><pubmed>1184785</pubmed></ref><ref><pubmed>661689</pubmed></ref><ref><pubmed>6776164</pubmed></ref><ref><pubmed>2358036</pubmed></ref><ref><pubmed>7690066</pubmed></ref><ref><pubmed>8335065</pubmed></ref><ref><pubmed>17366604</pubmed></ref>。 | ||
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==階層的なネットワークと視覚情報の中間処理== | ==階層的なネットワークと視覚情報の中間処理== | ||
視覚前野の機能的な領野は階層的な結合関係を持ち、V1と高次視覚野（側頭葉、後頭頂葉）の間で、視覚情報の中間処理を行う。領野間のフィードフォワード投射に着目すると視覚情報の流れを階層的なネットワークの枠組みで捉えることができる。V1ニューロンは、その受容野内に呈示される局所的な刺激特徴（色（輝度）、線の傾き、両眼視差による奥行、運動方向）とその位置の情報（受容野の位置）を視覚前野に伝える。視覚前野の階層を上がるにつれて受容野のサイズが大きくなり、より広範囲の視野に含まれる刺激要素や刺激特徴の情報を取捨選択して統合する。より複雑な刺激特徴を抽出するとともに、視野情報から知覚情報への変換課程の一端を担う。ただし、領野間の情報表現の変化には重複も大きく、階層を上がる度に領野の性質が変化するというよりは、複雑な刺激特徴に選択的に反応するニューロンの割合が徐々に増えていくという見方の方が正確である。一方、刺激要素の位置情報やレチノトピーの性質は徐々に失われる。またV2やV4ではCOストライプやグロブ（後述。V2、V4の項を参照）ごとに局所的な視野地図の繰り返しが生じている。視覚情報の流れは主に背側視覚路と腹側視覚路とに分かれる<ref>'''L G Ungerleider, M Mishkin'''<br>Two cortical visual systems.<br>''Analysis of Visual Behavior'' (D J Ingle, M A Goodale, R J W Masfield, eds.), MIT Press, Cambridge, MA, 1982.</ref><ref><pubmed>2471327</pubmed></ref><ref><pubmed>1965642</pubmed></ref><ref><pubmed>1702462</pubmed></ref><ref><pubmed>1734518</pubmed></ref><ref><pubmed>8038571</pubmed></ref>（詳細は[[視覚経路]]、[[受容野]]を参照）。同一視野の情報が複数の領野で分散並列処理されており、外側膝状体やV1と異なり、視覚前野のある領野が局所的に損傷されても視野に欠損（暗点）は生じない。 | |||
===背側視覚路=== | ===背側視覚路=== | ||
外側膝状体の大細胞系（M経路）由来の入力を受け、その性質（色選択性が無い、輝度コントラスト感度が高い、時間分解能が高い、空間分解能が低い）を引き継ぐ<ref name=ref1><pubmed>3746412</pubmed></ref><ref><pubmed>7931532</pubmed></ref>。色選択性を持たず、ほとんどのニューロンが運動（方向、速度）や両眼視差に選択性を示す。V2（太い縞）、V3、V5/MT、V6を介して後頭頂葉へ向い、運動や空間構造の認識に関与するとされる。領野間は[[有髄線維]]により結合され、伝導速度が速く、ミエリン染色で濃く染まる。V1より各領野へ直接投射があり、視覚刺激の呈示開始よりニューロンの反応が生じるまでの時間（潜時）を比較しても領野間の差がほとんどない<ref name=refa><pubmed>9636126</pubmed></ref>。V5/ | 外側膝状体の大細胞系（M経路）由来の入力を受け、その性質（色選択性が無い、輝度コントラスト感度が高い、時間分解能が高い、空間分解能が低い）を引き継ぐ<ref name=ref1><pubmed>3746412</pubmed></ref><ref><pubmed>7931532</pubmed></ref>。色選択性を持たず、ほとんどのニューロンが運動（方向、速度）や両眼視差に選択性を示す。V2（太い縞）、V3、V5/MT、V6を介して後頭頂葉へ向い、運動や空間構造の認識に関与するとされる。領野間は[[有髄線維]]により結合され、伝導速度が速く、ミエリン染色で濃く染まる。V1より各領野へ直接投射があり、視覚刺激の呈示開始よりニューロンの反応が生じるまでの時間（潜時）を比較しても領野間の差がほとんどない<ref name=refa><pubmed>9636126</pubmed></ref>。V5/MTのニューロンは等距離平面上のドットパターンの運動方向や注視点を基準とする平面の奥行き（絶対視差）に選択性を示す。V3、V6のニューロンは面の奥行（両眼視差）の変化や3次元方向の運動に選択性を示す。視覚前野が投射する後頭頂葉のうち、MST、VIP、7aは[[wikipedia:ja:オプティカルフロー|オプティカルフロー]]（ドットパターンの発散、収縮、回転）などの3次元空間での動きの知覚に関与するとされる（[[運動視]]を参照）。一方、視覚前野が投射する後頭頂葉のうち、V6A、LIPは空間の立体構造や3次元空間での位置関係を表し、身体座標による視線の移動や物体の把持操作に利用される。その際には、必ずしも刺激が意識されているわけではない<ref><pubmed>1374953</pubmed></ref>。 | ||
===腹側視覚路=== | ===腹側視覚路=== | ||
外側膝状体の大細胞系（M経路）と小細胞系（P経路）から同程度の入力を受け、さらに顆粒細胞系（K経路）由来の入力も受けて<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref> | 外側膝状体の大細胞系（M経路）と小細胞系（P経路）から同程度の入力を受け、さらに顆粒細胞系（K経路）由来の入力も受けて<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref>、多様な刺激特徴に選択性を示す。V2（細い縞、淡い縞）からV4を介して側頭葉へ向い、輪郭線（形状）や面の特性（色、テクスチャ）による物体認識に関与するとされる。色情報はP経路を介して主に腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が長い<ref name=refa />。傾きの変化（輪郭線の折れ曲がり（V2）、曲線（円弧、非カルテジアン図形（同心円、らせん、双曲線）、フーリエ図形）（V4））や、両眼視差の変化（受容野内外の相対視差（V2、V4）、3次元方向の線や平面の傾き（V3、V4））に選択性を示す。V1が輝度対比や色対比（[[色覚]]を参照）に反応するのに対して、特定の色相や彩度（V2、V4）に選択性を示す。平面のテクスチャやパターン（V4）、自然画像に含まれる高次統計量(V2、V4)に選択性を示す。視覚前野が投射する側頭葉（TEO、TE）は、複雑な輪郭線の形状、物体表面の３元形状、手や顔のようなもっと複雑な刺激を表し、物体の認識や表象（意識に上らせること）に関与するとされる<ref><pubmed>6470767</pubmed></ref><ref><pubmed>1448150</pubmed></ref><ref name=ref83><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref name=ref84><pubmed>16785255</pubmed></ref>。 | ||
==重層的なネットワークと視覚情報の修飾== | ==重層的なネットワークと視覚情報の修飾== | ||
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知覚される視覚刺激の“見え”は、個々の視覚刺激よりも、視覚刺激全体が表す大局的な情報に従うことがある。視覚前野には、受容野内に呈示された個々の視覚刺激の刺激特徴よりも、受容野の内外に広がる視覚刺激全体が表す刺激特徴の配置や組み合わせに対して選択的に反応するニューロンがある。このことは、視覚前野において、視野情報から知覚情報への変換が始まることを示す。 | 知覚される視覚刺激の“見え”は、個々の視覚刺激よりも、視覚刺激全体が表す大局的な情報に従うことがある。視覚前野には、受容野内に呈示された個々の視覚刺激の刺激特徴よりも、受容野の内外に広がる視覚刺激全体が表す刺激特徴の配置や組み合わせに対して選択的に反応するニューロンがある。このことは、視覚前野において、視野情報から知覚情報への変換が始まることを示す。 | ||
主観的輪郭線（subjective contour） [[wikipedia:ja:カニッツァの三角形|カニッツァの三角形]] | 主観的輪郭線（subjective contour） [[wikipedia:ja:カニッツァの三角形|カニッツァの三角形]]や縞模様の端部では、線や端点の配列から存在しない面や輪郭線を知覚できる。V2にはこうした主観的輪郭線の傾きにも反応するニューロンがある<ref><pubmed>6539501</pubmed></ref><ref><pubmed>2723747</pubmed></ref><ref><pubmed>2723748</pubmed></ref>。 | ||
境界線の帰属（border | 境界線の帰属（border ownership） 図と背景（地）の境界線は常に“図”の輪郭線として知覚されるが、輪郭線のどちら側が図であるかは視覚刺激全体で決まる。V2には、受容野を横切る輪郭線のどちら側が図であるかに選択的に反応するニューロンがある<ref><pubmed>10964965</pubmed></ref><ref><pubmed>15996555</pubmed></ref>。 | ||
逆相関ステレオグラム（anti-correlated stereogram） 点が面状に分布するドットパターンから、その面の奥行きを知覚できる。点の輝度コントラストを左右の目で逆にすると、点は見えても対応付けられず、奥行きをもった面を知覚できなくなる<ref><pubmed>18484828</pubmed></ref>。V2、V4にはある奥行きを持った面に選択的に反応するニューロンがあるが、点刺激の輝度コントラストを左右の目で逆にするとこれらのニューロンの反応が減弱する<ref><pubmed>15371518</pubmed></ref>。 | 逆相関ステレオグラム（anti-correlated stereogram） 点が面状に分布するドットパターンから、その面の奥行きを知覚できる。点の輝度コントラストを左右の目で逆にすると、点は見えても対応付けられず、奥行きをもった面を知覚できなくなる<ref><pubmed>18484828</pubmed></ref>。V2、V4にはある奥行きを持った面に選択的に反応するニューロンがあるが、点刺激の輝度コントラストを左右の目で逆にするとこれらのニューロンの反応が減弱する<ref><pubmed>15371518</pubmed></ref>。 | ||
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窓枠問題（aperture problem） ある方向に動いている線刺激や縞模様を円形の窓を通して見ると、端点の動きが隠されて実際の運動方向が分からなくなる。この時、運動速度の最も低い、線の法線方向への運動が知覚される。一方、長方形の窓を通して動く縞模様を見ると、長辺沿いの端点の動きが運動方向として知覚される（[[wikipedia:ja:バーバーポール錯視|バーバーポール錯視]]）。V5/MTのニューロンには、受容野外に長方形の枠を呈示すると、枠沿いの端点の運動方向に選択性を示すものがある<ref>'''J A Movshon, E H Adelson, M S Gizzi, W T Newsome'''<br>The analysis of moving visual patterns.<br>''Study Group on Pattern Recognition Mechanisms'' (C Chagas, R Gattas, C Gross, eds. Vatican City: Pontifica Academia Scientiarum, pp.117-151,1985.</ref><ref><pubmed>15056706</pubmed></ref>。 | 窓枠問題（aperture problem） ある方向に動いている線刺激や縞模様を円形の窓を通して見ると、端点の動きが隠されて実際の運動方向が分からなくなる。この時、運動速度の最も低い、線の法線方向への運動が知覚される。一方、長方形の窓を通して動く縞模様を見ると、長辺沿いの端点の動きが運動方向として知覚される（[[wikipedia:ja:バーバーポール錯視|バーバーポール錯視]]）。V5/MTのニューロンには、受容野外に長方形の枠を呈示すると、枠沿いの端点の運動方向に選択性を示すものがある<ref>'''J A Movshon, E H Adelson, M S Gizzi, W T Newsome'''<br>The analysis of moving visual patterns.<br>''Study Group on Pattern Recognition Mechanisms'' (C Chagas, R Gattas, C Gross, eds. Vatican City: Pontifica Academia Scientiarum, pp.117-151,1985.</ref><ref><pubmed>15056706</pubmed></ref>。 | ||
格子模様（plaid | 格子模様（plaid pattern） 傾きの異なる二つの縞模様を重ねて動かすと、多くの婆愛は、格子模様が一方向に動いて見える。その運動方向は二つの縞の法線方向のベクトル和の方向になる。しかし、ふたつの縞模様の奥行きを変えたり、縞の重複部分の輝度を調整して半透明の縞模様が重なっているように見せると、二つの縞模様がすれ違ってそれぞれ別方向に動くようにしか見えない。V5/MTのニューロンには、格子模様が動いて見える条件では格子模様の運動方向に選択的に反応し、縞模様がすれ違うように見せる条件ではそれぞれの縞模様の法線方向に選択的に反応するものがある<ref name=ref8><pubmed>6520628</pubmed></ref><ref><pubmed>3447355</pubmed></ref><ref><pubmed>1641024</pubmed></ref>。 | ||
===注意や予測（期待）=== | ===注意や予測（期待）=== | ||
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===真の運動の検出=== | ===真の運動の検出=== | ||
我々は、空間内での物体の真の動き(real motion)と、視線や頭部の動きにより網膜上に生じる見かけの動き(self-induced motion)を区別することができる。そのためには視野上に生じる運動情報から眼球や頭部の運動で生じる運動情報を差し引くことが必要である。背側視覚路のニューロンには見かけの動きよりも真の動きに反応するものがあり（V3A、V6)、頭部座標に基づく真の動きの検出に関与するとされる<ref name=ref41 ><pubmed>2257915</pubmed></ref><ref name=ref42><pubmed>8845954</pubmed></ref><ref name=ref43><pubmed>22445349</pubmed></ref>。眼球や頭部の運動の情報がどのようにもたらされるのか分かっていない。 | |||
==知覚の神経メカニズム== | ==知覚の神経メカニズム== | ||
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18野の一部。V1に隣接する帯状の領域。背側部が反対側の下視野を、腹側部が反対側の上視野を表す。V1の主な出力先である。V1から主な入力を受け、V1 へ強いフィードバック投射する。V3、V4、V5/MTへ出力する。V1以外にMT、V4からのフィードバック入力および視床枕(pulvinar)から入力を受ける。 | 18野の一部。V1に隣接する帯状の領域。背側部が反対側の下視野を、腹側部が反対側の上視野を表す。V1の主な出力先である。V1から主な入力を受け、V1 へ強いフィードバック投射する。V3、V4、V5/MTへ出力する。V1以外にMT、V4からのフィードバック入力および視床枕(pulvinar)から入力を受ける。 | ||
チトクローム酸化酵素（CO）により染色すると、太い縞（thick stripe）、細い縞（thin stripe）、淡い縞（inter stripe、pale stripe）の縞状の領域（COストライプ）に区分され、外側から内側へ淡―太―淡―細と縞領域が繰り返し分布する<ref><pubmed>7751939</pubmed></ref><ref><pubmed>12385630</pubmed></ref><ref><pubmed>12385631</pubmed></ref> | チトクローム酸化酵素（CO）により染色すると、太い縞（thick stripe）、細い縞（thin stripe）、淡い縞（inter stripe、pale stripe）の縞状の領域（COストライプ）に区分され、外側から内側へ淡―太―淡―細と縞領域が繰り返し分布する<ref><pubmed>7751939</pubmed></ref><ref><pubmed>12385630</pubmed></ref><ref><pubmed>12385631</pubmed></ref>。太い縞はV1（4b層）より大細胞系の入力を受け、V3、MTに投射するので、背側視覚路に属するとされている。太い縞のニューロンは運動方向、速度、両眼視差に選択性を示す。細い縞はV1（ブロブ領域）より入力を受けV4に投射するので、腹側視覚路に属するとされている。細い縞のニューロンは色相に選択性を示す。淡い縞はV1（2/3層のブロブ間隙領域）より小細胞系の入力を受け、V4に投射するので、腹側視覚路に属するとされている。淡い縞のニューロンは線の傾きに選択に反応し、エンドストップ抑制により端点を表す。Livingston以降、V2が3つの視覚経路（太い縞、細い縞、淡い縞）に分かれており、それぞれが運動、色、形の情報処理を分担するとされてきた<ref><pubmed>3283936</pubmed></ref>。しかし、Sincichらによれば①細い縞はV1の2/3層のブロブ以外に4a, 4b, 5/6層からも入力を受け、②太い縞と淡い縞は2/3層のブロブ間と4a,4b,5/6層から入力を受けて、線の傾きに選択性を示し、③太い縞と淡い縞の違いは出力先(V4、V5/MT)の違いであるという。従って、各縞が受け取る情報の差はそれほど明瞭でなく、V1のブロブとブロブ間に発する2つの経路に大別されるという<ref><pubmed>16022598</pubmed></ref>。また、太い縞の外側に隣接する淡い縞にはV1（4ｂ層）からの入力があり太い縞と似た反応を示し、太い縞の内側に隣接する淡い縞と区別されることが示された<ref><pubmed>23843523</pubmed></ref>。 | ||
V２のニューロンはV1のニューロンよりも概して低い空間周波数成分によく反応する。大局的な情報（主観的輪郭線の傾き、輪郭線を挟んだ図と地の向き、逆相関ステレオグラム）、ドットパターンの面の奥行き段差が示す境界線の傾き<ref name=refb><pubmed>11967544</pubmed></ref>、受容野を横切る輪郭線の折れ曲がり<ref><pubmed>10684908</pubmed></ref><ref><pubmed>15056711</pubmed></ref>、傾きや周波数成分の異なる縞模様の組み合わせ<ref><pubmed>20147538</pubmed></ref>、自然画像に含まれる高次の統計量成分<ref name=ref91 /><ref name=ref92 />などに選択性を示すニューロンがある。 | V２のニューロンはV1のニューロンよりも概して低い空間周波数成分によく反応する。大局的な情報（主観的輪郭線の傾き、輪郭線を挟んだ図と地の向き、逆相関ステレオグラム）、ドットパターンの面の奥行き段差が示す境界線の傾き<ref name=refb><pubmed>11967544</pubmed></ref>、受容野を横切る輪郭線の折れ曲がり<ref><pubmed>10684908</pubmed></ref><ref><pubmed>15056711</pubmed></ref>、傾きや周波数成分の異なる縞模様の組み合わせ<ref><pubmed>20147538</pubmed></ref>、自然画像に含まれる高次の統計量成分<ref name=ref91 /><ref name=ref92 />などに選択性を示すニューロンがある。 | ||
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===V5/MT野=== | ===V5/MT野=== | ||
19野の一部。視覚刺激の運動方向に選択性をもつニューロンが多数ある領域（V5）とミエリン染色で濃く染まる領域（MT、middle temporal area）として別々に同定されたが、後に同じ領域であることが明かにされた<ref><pubmed>4998922</pubmed></ref><ref name=ref5><pubmed>5002708</pubmed></ref>。チトクローム酸化酵素<ref><pubmed>7719129</pubmed></ref>やCat301抗体<ref><pubmed>1702988</pubmed></ref>で濃く染まる。ヒトでは、隣接する領域（MST等）と合わせて、MT complex、hMT、MT+、V5/MTと呼ばれることが多い<ref><pubmed>7722658</pubmed></ref><ref><pubmed>8490322</pubmed></ref>。上視野と下視野をあわせた視野地図を持つ。背側視覚路に属し、主にV1（4b層）より、他にV2（太い縞）、V1（6層）、V3背側部、V4、V6から入力を受ける<ref name=ref4 /><ref><pubmed>3722458</pubmed></ref>。周辺視の領域は脳梁膨大後部皮質からも入力を受ける<ref><pubmed>17042793</pubmed></ref> | 19野の一部。視覚刺激の運動方向に選択性をもつニューロンが多数ある領域（V5）とミエリン染色で濃く染まる領域（MT、middle temporal area）として別々に同定されたが、後に同じ領域であることが明かにされた<ref><pubmed>4998922</pubmed></ref><ref name=ref5><pubmed>5002708</pubmed></ref>。チトクローム酸化酵素<ref><pubmed>7719129</pubmed></ref>やCat301抗体<ref><pubmed>1702988</pubmed></ref>で濃く染まる。ヒトでは、隣接する領域（MST等）と合わせて、MT complex、hMT、MT+、V5/MTと呼ばれることが多い<ref><pubmed>7722658</pubmed></ref><ref><pubmed>8490322</pubmed></ref>。上視野と下視野をあわせた視野地図を持つ。背側視覚路に属し、主にV1（4b層）より、他にV2（太い縞）、V1（6層）、V3背側部、V4、V6から入力を受ける<ref name=ref4 /><ref><pubmed>3722458</pubmed></ref>。周辺視の領域は脳梁膨大後部皮質からも入力を受ける<ref><pubmed>17042793</pubmed></ref>。主に隣接するMST、FST、V4tへ、他に前頭眼野（FEF）、頭頂間溝（LIP、VIP）、上丘（SC）へ出力する。また、外側膝状体、視床枕から直接入力を受ける<ref><pubmed>15378066</pubmed></ref>（[[盲視]]を参照）。 | ||
大部分（70-85%）のニューロンが視覚刺激の運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し<ref name=ref8/><ref name=ref5/><ref><pubmed>6864242</pubmed></ref><ref><pubmed>6481441</pubmed></ref>、運動方向と両眼視差の機能的コラム（V1を参照）が存在する<ref><pubmed>6693933</pubmed></ref><ref><pubmed>9952417</pubmed></ref>。V5/MTのニューロンには、注視面からの絶対視差（absolute | 大部分（70-85%）のニューロンが視覚刺激の運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し<ref name=ref8/><ref name=ref5/><ref><pubmed>6864242</pubmed></ref><ref><pubmed>6481441</pubmed></ref>、運動方向と両眼視差の機能的コラム（V1を参照）が存在する<ref><pubmed>6693933</pubmed></ref><ref><pubmed>9952417</pubmed></ref>。V5/MTのニューロンには、注視面からの絶対視差（absolute disparity）に選択性を示して奥行きの異なる面を区別するもの、運動視差（自己運動に伴う奥行きの変化により生じる見かけの運動速度や運動方向の違い）に選択性を示すもの、運動方向の違いだけで示される境界線に選択性を示すもの、３次元方向への運動に選択性を示すものがある<ref><pubmed>25411482</pubmed></ref><ref><pubmed>25411481</pubmed></ref>。両眼視差による奥行き表現と運動視差による奥行き表現は、サルではV5/MTで、ヒトではV3Bで統合される<ref name=ref52 />。注意により強い修飾を受ける。 | ||
サルのV5/MTが運動知覚の中枢として機能することが示されている（知覚の神経メカニズムの項を参照）。ヒトのV5/MTが損傷されると、刺激刺激の運動に追従して生じる眼球運動が障害され、運動を知覚できずに世界が静的な"フレーム"の連続に感じられる<ref><pubmed>6850272</pubmed></ref><ref><pubmed>2723744</pubmed></ref><ref><pubmed>1992012</pubmed></ref>（詳細は視覚失認、運動盲を参照）。V5/MTに経頭蓋磁気刺激を与えると視覚刺激の運動の知覚が阻害される<ref><pubmed>9569672</pubmed></ref>。 | サルのV5/MTが運動知覚の中枢として機能することが示されている（知覚の神経メカニズムの項を参照）。ヒトのV5/MTが損傷されると、刺激刺激の運動に追従して生じる眼球運動が障害され、運動を知覚できずに世界が静的な"フレーム"の連続に感じられる<ref><pubmed>6850272</pubmed></ref><ref><pubmed>2723744</pubmed></ref><ref><pubmed>1992012</pubmed></ref>（詳細は視覚失認、運動盲を参照）。V5/MTに経頭蓋磁気刺激を与えると視覚刺激の運動の知覚が阻害される<ref><pubmed>9569672</pubmed></ref>。 | ||
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===V6野=== | ===V6野=== | ||
19野の一部。頭頂後頭溝（parieto-occipital sulcus）前壁に位置し、V2、V3に隣接する、上視野と下視野をあわせた視野地図を持つ領域。PO野<ref><pubmed>8385201</pubmed></ref><ref><pubmed>8176003</pubmed></ref><ref><pubmed>15787702</pubmed></ref>とも呼ばれる。後に頭頂後頭溝前壁の腹側部分の視覚領域（V6野）と背側部分の視覚―運動領域（V6A野）に区別された<ref><pubmed>8713448</pubmed></ref><ref><pubmed>10583481</pubmed></ref><ref><pubmed>9786211</pubmed></ref>。ミエリン染色で濃く染まる<ref><pubmed>15678474</pubmed></ref>]。新世界ザルでは背内側野（DM）の一部が相当する。当初はヒトや旧世界ザル（マカカ属サル）には存在しないとされた。ヒトのV6は頭頂後頭溝の最背側部に位置する<ref name=ref101><pubmed>16870741</pubmed></ref>。後頭葉（V1、V2、V3、V3A、V5/MT）と後頭頂葉（V6A、VIP）とに双方向の結合を持つ<ref><pubmed>11328351</pubmed></ref>。V1（Ⅳb) | 19野の一部。頭頂後頭溝（parieto-occipital sulcus）前壁に位置し、V2、V3に隣接する、上視野と下視野をあわせた視野地図を持つ領域。PO野<ref><pubmed>8385201</pubmed></ref><ref><pubmed>8176003</pubmed></ref><ref><pubmed>15787702</pubmed></ref>とも呼ばれる。後に頭頂後頭溝前壁の腹側部分の視覚領域（V6野）と背側部分の視覚―運動領域（V6A野）に区別された<ref><pubmed>8713448</pubmed></ref><ref><pubmed>10583481</pubmed></ref><ref><pubmed>9786211</pubmed></ref>。ミエリン染色で濃く染まる<ref><pubmed>15678474</pubmed></ref>]。新世界ザルでは背内側野（DM）の一部が相当する。当初はヒトや旧世界ザル（マカカ属サル）には存在しないとされた。ヒトのV6は頭頂後頭溝の最背側部に位置する<ref name=ref101><pubmed>16870741</pubmed></ref>。後頭葉（V1、V2、V3、V3A、V5/MT）と後頭頂葉（V6A、VIP）とに双方向の結合を持つ<ref><pubmed>11328351</pubmed></ref>。V1（Ⅳb)より大細胞系の入力を直接受けている。背側皮質視覚路に属するとされる。他の領野と異なり、周辺視野に移っても領野内の占有面積の割合は変わらない。V6のニューロンにはエンドストップ抑制が弱く低空間周波数成分に反応するもの、大きなエッジの動きに方向選択的に反応するものがある。ヒトのV6は大きなドットパターンの３次元方向の運動やフリッカー刺激に反応する<ref name=ref101 /><ref><pubmed>19502476</pubmed></ref><ref><pubmed>21653717</pubmed></ref>。ヒトのV6を含む部位が損傷されると、運動方向の区別あるいは運動自体の検出が阻害される<ref><pubmed>12911768</pubmed></ref>。ヒト、サルのV6には、空間中の物体の真の動きには反応するが、目や頭部の動きにより網膜上に生じる見かけの動きに反応しないニューロンがある<ref name=ref41 /><ref name=ref42 /><ref name=ref43 />。 | ||
==関連項目== | ==関連項目== | ||