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==視覚前野とは== | ==視覚前野とは== | ||
[[哺乳類]]の大脳新皮質の視覚野の一部で、後頭葉の視覚連合野（後頭連合野）、あるいは後頭葉から一次視覚野（V1）を除いた部分。細胞構築学的には[[ブロードマンの脳地図]]の[[18野]]、1[[9野]]に相当する。1[[8野]]を[[前有線皮質]]（[[傍有線野]]、prestriate cortex）、19野を[[周有線皮質]]（[[周線条野]]、[[後頭眼野]]、parastriate | [[哺乳類]]の大脳新皮質の視覚野の一部で、後頭葉の視覚連合野（後頭連合野）、あるいは後頭葉から一次視覚野（V1）を除いた部分。細胞構築学的には[[ブロードマンの脳地図]]の[[18野]]、1[[9野]]に相当する。1[[8野]]を[[前有線皮質]]（[[傍有線野]]、prestriate cortex）、19野を[[周有線皮質]]（[[周線条野]]、[[後頭眼野]]、parastriate cortex）、視覚前野全体を[[外線条皮質]]（[[有線外皮質]]、extrastriate cortex、circumstriate cortex）と呼ぶ。当初、一次視覚野（V1）に隣接する領域を広く視覚前野ないし視覚連合野と称した。1960年代以降、ニューロンの応答特性、受容野の大きさや位置、ニューロン間の結合関係に着目した領野区分の研究が[[wikipedia:ja:ネコ|ネコ]]や[[wikipedia:ja:ネコ|サル]]で盛んになった。また[[免疫組織化学]]的な[[染色法]]による細胞構築学的な研究も進んだ。1980年代以降、[[fMRI]]や[[光計測]]等のイメージング技術の発達により視野地図の広がりを可視化する研究が進んだ。現在ではV2、V3、V4、V5/MT、V6等の機能的な領野が同定され、個別の領野として扱われることが多い。機能的な領野区分はマカカ属[[サル]]（[[wikipedia:ja:アカゲザル|アカゲザル]]、[[wikipedia:ja:ニホンザル|ニホンザル]]など）で最も進んでいるが、細部や高次領域（V3、V4、V6）については研究者間で見解の相違がある。[[動物]]種によっても区分法や名称が異なる。 | ||
==機能的な領野の区分== | ==機能的な領野の区分== | ||
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[[Image:視覚前野図4-2.jpg|400px|thumb|350px|'''図2．マカカ属サルの大脳皮質の展開図（右半球）'''<br>大脳皮質の表面をのばして表示したもので、内側で切って上下に開いたように表示してある。右側が前頭葉（前側）、左側が後頭葉（後側）。橙色の部分が視覚前野、肌色がその他の視覚野を示す。（Felleman and Van Essen (1991)<ref name=ref4><pubmed>1822724</pubmed></ref> Fig.2を改変）]] | [[Image:視覚前野図4-2.jpg|400px|thumb|350px|'''図2．マカカ属サルの大脳皮質の展開図（右半球）'''<br>大脳皮質の表面をのばして表示したもので、内側で切って上下に開いたように表示してある。右側が前頭葉（前側）、左側が後頭葉（後側）。橙色の部分が視覚前野、肌色がその他の視覚野を示す。（Felleman and Van Essen (1991)<ref name=ref4><pubmed>1822724</pubmed></ref> Fig.2を改変）]] | ||
V1と同様に、視覚前野のニューロンは（古典的）受容野内に呈示された視覚刺激が持つ物理的な特性を抽出する。抽出された刺激特性は刺激特徴やそのパラメータに対する選択的な反応により表され、視覚刺激の位置情報は受容野の位置で表される。機能的領野内のニューロンはレチノトピー（網膜部位の再現）の性質を示し（詳細は受容野を参照）、片半球の1つの機能的な領野が反対側の視野を映す一枚のトポグラフィックな[[視野地図]]を表す。受容野の位置が[[中心視野]]（fovea）から周辺視野に移るにつれて、受容野の大きさは一定の割合で大きくなる。マカカ属サルのV2、V3、V4はそれぞれV1の前方に帯状に広がり、[[大脳皮質]]の腹側の領域が反対側の視野の上半分（上視野）を表し、背側の領域が視野の下半分（下視野）を表し、その間の領域が中心視野を表す。領野の境界は視野の垂直子午線（vertical meridian）ないし水平子午線（horizontal meridian）を表す。垂直子午線付近のニューロンは[[脳梁]]を介する反対側の半球から入力を受け、両側の視野にまたがる受容野を持つ。V1、V2、V3、V4の中心視野を表す領域は[[月状溝]]（lunate sulcus）の終端部付近に収束している。この付近では受容野が小さくその差違が明瞭でないので、これらの領域の境界を詳細に定めることが難しい。V3、V4の区分には諸説がある。V3は腹側と背側の2つの領域に分かれるとする説もある（後述。V3、V4の項を参照）。V5/MTは上側頭溝（superior temporal sulcus、STS）内部に、V6は頭頂後頭溝内部にあり、上視野と下視野が連続した一枚の視野地図を持つ。非侵襲的な計測法（fMRI）の開発により、視野地図のイメージングによる[[ヒト]]の領野区分が進んだ。V1、V2、V5/MTのようなマカカ属サルと相同な領野（ホモログ）が同定されているが、V3、V4、V6等の高次領域については諸説ある（後述。V3、V4、V6の項を参照）。[[ネコ]]や[[wikipedia:ja:フェレット|フェレット]]ではV1、V2、V3をそのまま1[[7野]]、18野、19野と呼ぶことが一般的である<ref><pubmed>8439738</pubmed></ref><ref><pubmed>11884357</pubmed></ref>。ネコやフェレットの高次領域の区分は確立されていない。サルの視覚前野がV1から主な入力を受けるのに対して、ネコやフェレットでは、[[外側膝状体]]から17野、18野、19野に並行な投射が存在する<ref><pubmed>231475</pubmed></ref>。マウスやラットの大脳皮質にもV1より高次の視覚領域が複数存在することが知られているが、個別の領野として確立されるに至っていない<ref><pubmed>1184785</pubmed></ref><ref><pubmed>661689</pubmed></ref><ref><pubmed>6776164</pubmed></ref><ref><pubmed>2358036</pubmed></ref><ref><pubmed>7690066</pubmed></ref><ref><pubmed>8335065</pubmed></ref><ref><pubmed>17366604</pubmed></ref>。 | |||
==階層的なネットワークと視覚情報の中間処理== | ==階層的なネットワークと視覚情報の中間処理== | ||
視覚前野の機能的な領野は階層的な結合関係を持ち、V1と高次視覚野（側頭葉、頭頂葉）の間で、視覚情報の中間処理を行う。各領野は異なる刺激特性を抽出している。フィードフォワード投射に着目すると視覚情報の流れは主に背側視覚路と腹側視覚路とに分かれる<ref>'''L G Ungerleider, M Mishkin'''<br>Two cortical visual systems.<br>''Analysis of Visual Behavior'' (D J Ingle, M A Goodale, R J W Masfield, eds.), MIT Press, Cambridge, MA, 1982.</ref><ref><pubmed>2471327</pubmed></ref><ref><pubmed>1965642</pubmed></ref><ref><pubmed>1702462</pubmed></ref><ref><pubmed>1734518</pubmed></ref><ref><pubmed>8038571</pubmed></ref>（詳細は[[視覚路]]、受容野を参照）。V1は小さな受容野内に示された個々の刺激要素（スポットや線分）やドットやテクスチャ（肌理、模様）が表す面に選択的に反応し、基本的刺激特徴（色（輝度）、線の傾き、両眼視差、運動）に選択性を示す。視覚経路の階層を上がるほど受容野のサイズが大きくなり、刺激位置の情報やレチノトピーの性質が徐々に失われる。V2やV4では[[COストライプ]]やグロブ（後述。V2、V[[4野]]の項を参照）ごとに局所的な視野地図の繰り返しが生じている。階層を上がるにつれて受容野内に広がる刺激全体が示す複雑な刺激特徴の組み合わせやパターンに選択性を示すようになる。 | |||
===背側視覚路=== | ===背側視覚路=== | ||
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===腹側視覚路=== | ===腹側視覚路=== | ||
外側膝状体の大細胞系（M経路）と[[小細胞系]]（[[P経路]]）から同程度の入力を受け、さらに[[顆粒細胞系]]（[[K経路]]）由来の入力も受けて<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref> | 外側膝状体の大細胞系（M経路）と[[小細胞系]]（[[P経路]]）から同程度の入力を受け、さらに[[顆粒細胞系]]（[[K経路]]）由来の入力も受けて<ref><pubmed>1525550</pubmed></ref>、多様な刺激特徴に選択性を示す。色情報はP経路を介して主に腹側視覚路に伝えられるが、V4ニューロンの約半数しか色選択性を示さない。高次の領野ほど潜時が遅い<ref name=refa />。V2（細い縞、淡い縞）からV4を介して下側頭葉（[[TEO]]、[[TE]]）へ向う。視覚前野は傾きの変化（輪郭線の折れ曲がり（V2）、[[wikipedia:ja:円弧|円弧]]、非カルテジアン図形（同心円、らせん、双曲線）、[[wikipedia:ja:フーリエ図形|フーリエ図形]]などの曲線（V4））や両眼視差の変化（受容野内外の相対視差（V2、V4）<ref><pubmed>10899190</pubmed></ref>、3次元方向の線や平面の傾き（V3、V4））に選択性を示す。V1が輝度対比や色対比<ref><pubmed>10530750</pubmed></ref>（[[色覚]]を参照）に反応するのに対して、特定の色相や彩度（V2、V4）<ref><pubmed>12556893</pubmed></ref>、平面のテクスチャやパターン（V4）に選択性を示す。下側頭葉には、複雑な輪郭線の形状、物体表面の曲面、手や顔のようなもっと複雑な刺激に選択性を示すものがある。下側頭葉への出力は物体の認識や表象（意識に上らせること）に関与するとされる<ref><pubmed>6470767</pubmed></ref><ref><pubmed>1448150</pubmed></ref><ref><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref><pubmed>16785255</pubmed></ref>。 | ||
==重層的なネットワークと視覚情報の修飾== | ==重層的なネットワークと視覚情報の修飾== | ||
フィードフォワード投射以外にも、領野内の水平結合や視覚路内におけるフィードバック投射の寄与が大きく、また背側と腹側の視覚路間にも結合が存在する。そのため視覚情報は階層ネットワーク内で収束と拡散を繰り返している。ニューロンは（古典的）受容野内に呈示された視覚刺激に反応するだけではなく、（古典的）受容野外に呈示される視覚情報や視覚以外の情報による修飾作用を強く受けている。同じ視野の視覚情報が複数の領野で分散処理されており、外側膝状体やV1と異なり、ある領野に局所的な損傷を与えても視野に欠損（暗点）が生じない。 | |||
===非古典的受容野からの修飾=== | ===非古典的受容野からの修飾=== | ||
V1と同様に、（古典的）受容野に呈示される視覚刺激が同一でも、その周囲に同時に呈示される視覚刺激により反応強度が変化することが知られている。受容野外に呈示される視覚刺激が単独でニューロンを反応させることはないが、視覚刺激の刺激特徴やそのパラメータ、受容野内外の刺激の組み合わせや配置により選択的な修飾作用を示す。そうした作用を生じる受容野の周辺部分を非古典的受容野という。V2のニューロンには、受容野よりも大きなサイズの線やドットパターンを呈示すると反応が抑制されるものがある（周辺抑制）。一方、古典的受容野の中と外に２本の線分を同時に呈示すると、線分間の直列性が強いほど反応が増強（促通）するものがある（文脈依存性修飾作用、contextual modulation)<ref><pubmed>11050142</pubmed></ref>。また受容野を横切る輪郭線の形状、傾きの向きが異なる縞模様の組みあわせ、境界線を挟んだ図と地の向き対して選択的な反応を示すニューロンがあり、そうした選択性が周辺抑制の不均一な分布により説明できることが示されている<ref name=refb><pubmed>11967544</pubmed></ref><ref><pubmed>16768360</pubmed></ref><ref name=refc><pubmed>21091803</pubmed></ref>。V4やV5/MTにも受容野よりも大きなサイズの視覚刺激を呈示すると反応が抑制されるニューロンがあり、古典的受容野の中と外での奥行きや運動（向き、速度）の対比に反応するとされる<ref name=ref6><pubmed>2213146</pubmed></ref><ref><pubmed>7479984</pubmed></ref><ref><pubmed>11068007</pubmed></ref>（[[受容野]]を参照）。 | |||
===大局的な情報=== [[知覚]]される刺激の“見え”は、個々の刺激特徴の物理特性よりも、むしろ刺激全体が示す大局的な刺激特徴の配置や組み合わせに従うことがある。視覚前野の様々な領域のニューロンが、受容野内に呈示された視覚刺激の物理特性よりも、むしろ刺激全体が表す大局的な性質に対して選択的に反応することが報告されている。 | |||
主観的輪郭線（subjective contour） [[wikipedia:ja:カニッツァの三角形|カニッツァの三角形]]や縞模様の端部では、刺激や端点の配列から存在しない面や輪郭線を知覚できる。V2にはこうした主観的輪郭線の傾きに選択的に反応するものがある<ref><pubmed>6539501</pubmed></ref><ref><pubmed>2723747</pubmed></ref><ref><pubmed>2723748</pubmed></ref>。 | |||
主観的輪郭線（subjective contour） [[wikipedia:ja:カニッツァの三角形|カニッツァの三角形]] | |||
境界線の帰属（border ownership） 図と背景（地）の境界線は常に“図”の輪郭線として知覚される。V2には、受容野を横切る輪郭線のコントラスとの向きよりも、刺激全体が表す図と地の向きに選択的に反応するものがある<ref><pubmed>10964965</pubmed></ref><ref><pubmed>15996555</pubmed></ref>。 | 境界線の帰属（border ownership） 図と背景（地）の境界線は常に“図”の輪郭線として知覚される。V2には、受容野を横切る輪郭線のコントラスとの向きよりも、刺激全体が表す図と地の向きに選択的に反応するものがある<ref><pubmed>10964965</pubmed></ref><ref><pubmed>15996555</pubmed></ref>。 | ||
逆相関ステレオグラム（anti-correlated stereogram） 面状に分布するドットパターンから、その面の奥行きを知覚できる。その点刺激の輝度コントラストを左右の目で逆にすると、点刺激は見えても対応付けられず、奥行きをもった面を知覚できなくなる（両眼視差の対応問題、corresponding | 逆相関ステレオグラム（anti-correlated stereogram） 面状に分布するドットパターンから、その面の奥行きを知覚できる。その点刺激の輝度コントラストを左右の目で逆にすると、点刺激は見えても対応付けられず、奥行きをもった面を知覚できなくなる（両眼視差の対応問題、corresponding problem）。V2、V4にはある奥行きを持った面に選択的に反応するものがあり、点刺激の輝度コントラストを左右の目で逆にするとニューロンの反応が減弱する<ref><pubmed>12597865</pubmed></ref><ref><pubmed>15371518</pubmed></ref><ref><pubmed>17959744</pubmed></ref>。 | ||
[[色の恒常性]]、明るさの恒常性 視覚刺激の波長成分は刺激物体の反射特性と照明光により決まるが、[[wikipedia:ja:モンドリアン|モンドリアン]]のように刺激物体の周囲に異なる色の明るさの刺激を同時に呈示すると、照明条件によらずに色相や輝度を知覚することができる。V4には、受容野の周りに異なる色の明るさの刺激を同時に呈示すると、照明条件により色相や輝度に対する選択性が変わらないものがある<ref><pubmed>6134287</pubmed></ref>。 | [[色の恒常性]]、明るさの恒常性 視覚刺激の波長成分は刺激物体の反射特性と照明光により決まるが、[[wikipedia:ja:モンドリアン|モンドリアン]]のように刺激物体の周囲に異なる色の明るさの刺激を同時に呈示すると、照明条件によらずに色相や輝度を知覚することができる。V4には、受容野の周りに異なる色の明るさの刺激を同時に呈示すると、照明条件により色相や輝度に対する選択性が変わらないものがある<ref><pubmed>6134287</pubmed></ref>。 | ||
窓枠問題（aperture problem） 円形の窓を通してある方向に動いている線刺激や縞模様を見ると、端点の動きが隠されて実際の運動方向が分からなくなる。この時、運動速度の最も低い、境界線の法線方向への運動が知覚される。一方、長方形の窓を通して動く縞模様を見ると、長辺沿いの端点の動きが運動方向として知覚される（バーバーポール錯視）。V5/ | 窓枠問題（aperture problem） 円形の窓を通してある方向に動いている線刺激や縞模様を見ると、端点の動きが隠されて実際の運動方向が分からなくなる。この時、運動速度の最も低い、境界線の法線方向への運動が知覚される。一方、長方形の窓を通して動く縞模様を見ると、長辺沿いの端点の動きが運動方向として知覚される（バーバーポール錯視）。V5/MTには線刺激や縞模様の運動方向に選択的に反応するものがあり、刺激の端点が受容野外にあるときには法線方向の動きに選択的に反応する。その中には、受容野外に長方形の枠を呈示すると、枠沿いの端点の運動方向に選択性を示すものがある<ref>'''J A Movshon, E H Adelson, M S Gizzi, W T Newsome'''<br>The analysis of moving visual patterns.<br>''Study Group on Pattern Recognition Mechanisms'' (C Chagas, R Gattas, C Gross, eds. Vatican City: Pontifica Academia Scientiarum, pp.117-151,1985.</ref><ref><pubmed>15056706</pubmed></ref>。 | ||
格子模様（plaid pattern） 傾きの異なる縞模様を重ねて動かすと、各縞に対する法線方向の動きが合成されて、格子模様が一方向に動いて見える。しかし、縞模様の奥行きを変えたり、縞の重複部分の輝度を調整して半透明の縞模様が重なるように見せると、縞模様がすれ違うようにしか見えない。V5/ | 格子模様（plaid pattern） 傾きの異なる縞模様を重ねて動かすと、各縞に対する法線方向の動きが合成されて、格子模様が一方向に動いて見える。しかし、縞模様の奥行きを変えたり、縞の重複部分の輝度を調整して半透明の縞模様が重なるように見せると、縞模様がすれ違うようにしか見えない。V5/MTには格子模様の運動方向に選択的に反応するものがある。その中には、縞模様がすれ違うように見せるとむしろ各縞模様の法線方向に選択的に反応するものがある<ref name=ref8 /><ref><pubmed>3447355</pubmed></ref><ref><pubmed>1641024</pubmed></ref>。 | ||
===注意や予測（期待）=== | ===注意や予測（期待）=== | ||
我々の視覚情報処理は視覚情報以外の能動的な修飾作用を受けている（[[空間的注意]]、[[選択的注意]] | 我々の視覚情報処理は視覚情報以外の能動的な修飾作用を受けている（[[空間的注意]]、[[選択的注意]]を参照）。特定の場所、特定の刺激物体、色や形などの特定の刺激属性に注意を向けさせた状態で神経活動を記録すると、注意を向けていない場合とくらべて、同じ刺激に対する反応の増強（ゲイン）、刺激選択性の向上（応答特性）、受容野の縮小や[[移動]]（空間特性）が観察される<ref><pubmed>7605061</pubmed></ref><ref><pubmed>12217174</pubmed></ref>。顕著な作用がV5/MT<ref><pubmed>8700227</pubmed></ref><ref><pubmed>10376597</pubmed></ref><ref><pubmed>10460265</pubmed></ref><ref><pubmed>10200212</pubmed></ref>やV4<ref><pubmed>4023713</pubmed></ref><ref><pubmed>9096154</pubmed></ref><ref><pubmed>9870971</pubmed></ref><ref><pubmed>10896165</pubmed></ref>で見られる一方で、V1、V2ではそうした修飾作用は弱い<ref><pubmed>9120566</pubmed></ref><ref><pubmed>10024360</pubmed></ref>。V4では注意が向いている間に電気活動の同期性が高まることが報告されている<ref><pubmed>11222864</pubmed></ref>。ヒトでも同様の作用が報告されている<ref><pubmed>9756472</pubmed></ref>。 | ||
==知覚の神経メカニズム== | ==知覚の神経メカニズム== | ||
領野ごとに最適な刺激特徴が異なることから、個々の領野が特定の知覚判断の中枢として働くことが期待された。しかし、V5/MTがドットパターンによる運動方向や奥行きの知覚判断の中枢であることが示された以外に、視覚前野でそうした試みはあまり成功していない。一時期V4が色表現の中枢とされたが、後に修正された（後述。V4の項を参照）。 | |||
一群のニューロンの電気活動が特定の視知覚の神経メカニズム（neural correlates）であることを示すには、その電気活動が大局的な情報に選択性を示すだけでは不十分である。[[強制選択課題]]で訓練した動物が課題遂行中に電気記録を行い、各試行における知覚判断と電気活動との因果関係を明らかにする必要がある。その上で、以①ニューロンの反応選択性が知覚判断に必要な情報を十分に表すこと、②動物の知覚判断とニューロンの反応強度の間に相関関係が存在すること、③ある領野を局所的に破壊、麻痺、電気刺激することにより動物の知覚判断を操作できること、④曖昧な刺激に対する試行ごとの知覚判断の変動がニューロンの反応強度の変動と相関すること、⑤知覚判断の表示方法（動作）と無関係であること、等の根拠を示す必要がある。V5/MTでは、①領野内の大多数のニューロンが運動方向や両眼視差に選択性を示すこと、②運動方向や奥行に対する選択性が等しいニューロンがコラム状の狭い領域に集中していること、③結果的に運動視や立体視が比較的小数の一群のニューロンの活動に依存していたことが、因果関係を検証する際の利点となった。 | |||
運動からの構造の知覚（structure from | 運動からの構造の知覚（structure from motion） 垂直に立てた透明な円筒の表面にドットパターンを貼り付け、円筒を回転させる。横方向から見える点刺激の左右の動きを平面状のスクリーンに提示すると、回転する円筒が知覚される。両眼視差の情報がないので円筒の前面を表す点刺激が左右どちら方向に動くかは曖昧であり、知覚される見かけの回転方向は不定期に変化する。V5/MTには奥行きとドットの運動方向に選択性をもち、円筒の回転方向により反応が変化するニューロンがある。これらの中から、課題遂行中に電気記録すると回転の見えの変化に同期して反応が変化するものが見つかった<ref><pubmed>9565031</pubmed></ref>。 | ||
ドットパターンの運動方向や奥行きの知覚 ドットパターンの各点がランダムに動く中で一定の割合の点が同じ運動方向と奥行きを持つ時、その割合（[[wikipedia:ja:コーヒーレンス|コーヒーレンス]]）が高い程、それらの点が示す運動方向や面の奥行きが知覚されやすくなる。強制選択課題で運動方向を２方向から選択させると、刺激のコーヒーレンスが高いほど課題の正答率が高くなることから、正答率から運動の見えを評価できる。V5/MTから電気記録中にニューロンの最適な運動方向とその反対方向を区別する課題を行わせたところ、①刺激のコーヒーレンスの度合いによりニューロンの反応強度が変化した、②ニューロンの反応強度から運動方向の見えを確率的に推測できた、③V5/MTを局所的に破壊、麻痺、電気刺激してサルの正答率を操作できた、④曖昧な刺激（コーヒーレンスなし）に対する知覚判断の試行ごとの変動がニューロンの反応の変動と相関していた（choice-probability）、⑤知覚判断の表示法（視線の移動、手によるレバー押し）によらなかった。これらの結果から、比較的少数のV5/MTニューロンの活動が運動方向の知覚判断を左右することが示された<ref><pubmed>1464765</pubmed></ref><ref><pubmed>1607944</pubmed></ref><ref><pubmed>3385495</pubmed></ref>。同様に、知覚判断に対する局所電気刺激の影響を調べた実験より、ドットパターンが示す面の奥行きの知覚とV5/MTニューロンの活動との因果関係が示された<ref><pubmed>9716130</pubmed></ref>。 | |||
==視覚情報処理のメカニズム== | ==視覚情報処理のメカニズム== | ||
計算論的神経科学(computational neuroscience)からのアプローチでは、ニューロンが示す刺激選択性がどのように形成されるのかを定量的に説明することが一つの目的である<ref>Marr D., Vision, MIT press, 1982</ref>。すでにV1に関する様々な数理モデルが提案されている（[[視差エネルギーモデル]]を参照）。視覚前野の場合、複数の領域を介して視覚情報を受け取ることから、ニューロンの反応と視覚刺激の物理特性との間には非線形要素が多く含まれ、定量的な説明が難しい。そこで、階層構造の中で隣接する領野間の反応特性の関係に着目した、[[線形加算]]型の数理モデルが幾つか提案されている。V1の出力の線形加算によりV2<ref><pubmed>21841776</pubmed></ref><ref name=refb /><ref name=refc />やV5/MT<ref><pubmed>8570605</pubmed></ref><ref><pubmed>17041595</pubmed></ref>のニューロンの反応選択性を説明できることが示されている。これらのモデルでは一連の刺激要素の組み合わせ（輪郭線）に対する反応が、個々の刺激要素（線分）の空間的な配置や組み合わせ方により説明されている。さらに輪郭線の形状が刺激要素の組み合わせの線形加算により説明されるモデルがV4や<ref name=ref2 ><pubmed>11698538</pubmed></ref><ref><pubmed>12426571</pubmed></ref><ref><pubmed>17596412</pubmed></ref>、IT野<ref><pubmed>15235606</pubmed></ref><ref><pubmed>18836443</pubmed></ref>で提案されている。一方、面状に広がる刺激（ドットパターン、テクスチャや自然画像）に対する反応と刺激に含まれる刺激要素の量の多寡や分布との関係については、まだ説明が十分でない<ref><pubmed>16987926</pubmed></ref><ref><pubmed>19778517</pubmed></ref>。大局的な情報による修飾作用、注意や予測の効果については、ベイズ推定の考え方が注目されるものの、数理モデルによる定量的な説明は今後の課題である。近年、[[wikipedia:ja: ニューラルネットワーク|ニューラルネットワーク]]の研究においては[[wikipedia:ja:深層学習|深層学習]]等の学習アルゴリズムや、[[wikipedia:ja:ビッグデータ|ビッグデータ]]と呼ばれるような大量のデータの利用が可能にとなり、モデルを利用した視覚情報処理技術が著しく進歩している。ヒトに匹敵するような自然画像のカテゴリー分類の例が報告されている。もともとニューラルネットワークが視覚系の神経メカニズムより着想を得ていることから、リバースエンジニアリングの手法により生体の神経メカニズムの手掛かりとなることが期待されているが、今後の課題である。 | |||
==各領野の解剖学的特徴とその機能== | ==各領野の解剖学的特徴とその機能== | ||
===V2野=== | ===V2野=== | ||
18野の一部。V1に隣接する帯状の領域。背側部が反対側の下視野を、腹側部が反対側の上視野を表す。V1の主な出力先で、V1から主な入力を受け、V1 へ強いフィードバック投射する。V3、V4、V5へ出力する。[[wikipedia:ja:チトクローム酸化酵素|チトクローム酸化酵素]] | 18野の一部。V1に隣接する帯状の領域。背側部が反対側の下視野を、腹側部が反対側の上視野を表す。V1の主な出力先で、V1から主な入力を受け、V1 へ強いフィードバック投射する。V3、V4、V5へ出力する。[[wikipedia:ja:チトクローム酸化酵素|チトクローム酸化酵素]]（CO）により染色すると、[[太い縞]]（thick stripe）、[[細い縞]]（thin stripe）、[[淡い縞]]（inter stripe、pale stripe）の領域が交互に分布して縞状の領域に区分される。これをCOストライプとよぶ。<ref><pubmed>7751939</pubmed></ref><ref><pubmed>12385630</pubmed></ref><ref><pubmed>12385631</pubmed></ref>。太い縞はV1（4b層）より大細胞系の入力を受け、V3、MTに投射する。運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し、背側視覚路に属する。細い縞はV1（ブロブ）より入力を受けV4に投射する。色相に選択性を示し、腹側視覚路に属する。淡い縞はV1（2/3層のブロブ間）より小細胞系の入力を受け、V4に投射する。線の傾きやエンドストップ抑制により端点を表す。腹側視覚路に属する。これらの領域はV2内に縞状に交互に分布する。 | ||
V1よりも低い[[wikipedia:ja:空間周波数|空間周波数]]成分によく反応する。両眼視差に選択性を示す。大局的な選択性を示す（主観的輪郭線の傾き、輪郭線を挟んだ図と地の向き、逆相関ステレオグラム）。奥行き段差による境界線の傾き<ref name=refb />、受容野を横切る輪郭線の折れ曲がり<ref><pubmed>10684908</pubmed></ref><ref><pubmed>15056711</pubmed></ref>、傾きや周波数成分の異なる縞模様の組み合わせ<ref><pubmed>20147538</pubmed></ref>に選択性を示す。 | V1よりも低い[[wikipedia:ja:空間周波数|空間周波数]]成分によく反応する。両眼視差に選択性を示す。大局的な選択性を示す（主観的輪郭線の傾き、輪郭線を挟んだ図と地の向き、逆相関ステレオグラム）。奥行き段差による境界線の傾き<ref name=refb />、受容野を横切る輪郭線の折れ曲がり<ref><pubmed>10684908</pubmed></ref><ref><pubmed>15056711</pubmed></ref>、傾きや周波数成分の異なる縞模様の組み合わせ<ref><pubmed>20147538</pubmed></ref>に選択性を示す。 | ||
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===V3野=== | ===V3野=== | ||
18野の一部。V2に隣接する帯状の領域で、区分法に諸説ある。主に[[wikipedia:ja:旧世界ザル|旧世界ザル]]を対象とした研究では背側部（[[V3d]]）と腹側部（[[V3v]]）を合わせて一つのV3であるとする<ref name=ref7><pubmed>4978525</pubmed></ref><ref><pubmed>11832231</pubmed></ref>。腹側部はV2（細い縞、淡い縞）から入力を受け、下側頭葉(V4,VTF,VOF)に投射する。反対側の上視野を表す。色選択性を示し、腹側視覚路に属する。背側部はV2（太い縞）とV1（4b層）から入力を受け、V3a、V4、V5、V6と後頭頂葉(DP,VIP,LIP)に出力する。反対側の下視野を表す。ミエリン染色で濃く染まり、輝度や奥行きに選択性を示すが、色には選択性を示さない。広域的な動きや奥行き方向の傾き、テクスチャの充填（欠損部の補完）<ref><pubmed>7477262</pubmed></ref>に関わる。背側皮質視覚路に属する。一方、主に[[wikipedia:ja:新世界ザル|新世界ザル]]を対象とした研究では背側部([[DM]])の全視野を表す一つの領域がV3に相当するとしている<ref><pubmed>811327</pubmed></ref>。この場合、腹側部はVP野（腹側後部領域、ventral posterior area）と呼ばれ、V3とは異なる領域であるとされる<ref><pubmed>9114244</pubmed></ref><ref><pubmed>3782504</pubmed></ref><ref><pubmed>3716214</pubmed></ref><ref name=ref1 />。 | |||
V2とV4の間の領域を3次視覚皮質複合体と総称する。ヒトでよく発達しており、サルとの違いが顕著な領域である。V3AはV3d前方に隣接し、別の視野地図を持つ領野である。V1、V2、V3dより入力を受け、MT、MST、LIPへ出力する。サルのV3AはV3dよりも速度や奥行きに選択性を示すニューロンが少なく、ドットパターンよりも線刺激に強く反応する。注意の効果が顕著に見られる<ref><pubmed>10938295</pubmed></ref>。視線の向きによらずに、頭部の向きを基準とする方向に選択性を示すものがある<ref><pubmed>8385201</pubmed></ref> | V2とV4の間の領域を3次視覚皮質複合体と総称する。ヒトでよく発達しており、サルとの違いが顕著な領域である。V3AはV3d前方に隣接し、別の視野地図を持つ領野である。V1、V2、V3dより入力を受け、MT、MST、LIPへ出力する。サルのV3AはV3dよりも速度や奥行きに選択性を示すニューロンが少なく、ドットパターンよりも線刺激に強く反応する。注意の効果が顕著に見られる<ref><pubmed>10938295</pubmed></ref>。視線の向きによらずに、頭部の向きを基準とする方向に選択性を示すものがある<ref><pubmed>8385201</pubmed></ref>。一方、ヒトのV3AはV3dよりもドットパターンで表される運動刺激によく反応し、[[経頭蓋電気刺激]]（TMS）を与えると速度の知覚が障害される<ref><pubmed>18596160</pubmed></ref>。ヒトには別の領域（V3B）も存在する<ref><pubmed>9593930</pubmed></ref><ref><pubmed>11322977</pubmed></ref>。V3A,V3Bとも主に周辺視野を表す。 | ||
===V4野=== | ===V4野=== | ||
V3に隣接する領域。背側部（[[V4d]]）と腹側部（[[V4v]] | V3に隣接する領域。背側部（[[V4d]]）と腹側部（[[V4v]]）を合わせて一つのV4とする。背側部は上視野の中でも垂直子午線に近い部分を表し、上視野の水平子午線に近い部分を含む残りの視野は腹側部で表されている。新世界ザルの[[wikipedia:ja:背外側野|背外側野]]（DL）に相当する。V2（細い縞、淡い縞）、V3、V3Aから強い入力を受け、[[下側頭葉]]（TEO、TE）、[[上側頭溝]]（MT、MST、FST、V4t）、頭頂葉（DP、VIP、LIP、PIP、MST）、[[前頭葉]]（FEF）へ出力する。V1、V2、V3にフィードバック投射を返す。中心視の領域がV2の主な投射先であり、V1からも入力を受ける。周辺視の領域はV3、V5から強い入力を受け、上側頭溝や頭頂葉からも広く入力を受ける。背側視覚路に属する。 | ||
1970年代に色に選択的な領域として同定された際には、色恒常性を示すことから色表現の中枢とされた<ref name=ref7 /><ref><pubmed>4196224</pubmed></ref>。1980年代になると輪郭線の形状にも選択性を示すことが明らかにされた<ref><pubmed>418173</pubmed></ref><ref name=ref6 /><ref><pubmed>3803497</pubmed></ref>。近年、色と形のサブ領域（グロブ）に分かれることが示されている<ref><pubmed>21076422</pubmed></ref><ref><pubmed>17988638</pubmed></ref>。曲線の曲率と傾き<ref><pubmed>10561421</pubmed></ref><ref name=ref2 />、縞模様の空間周波数成分と傾き、輪郭線の形状に複雑な応答特性を示す。3次元方向の線の傾き<ref><pubmed>15987762</pubmed></ref>、受容野内外の相対的な奥行き（relative disparity）<ref><pubmed>3559704</pubmed></ref> | 1970年代に色に選択的な領域として同定された際には、色恒常性を示すことから色表現の中枢とされた<ref name=ref7 /><ref><pubmed>4196224</pubmed></ref>。1980年代になると輪郭線の形状にも選択性を示すことが明らかにされた<ref><pubmed>418173</pubmed></ref><ref name=ref6 /><ref><pubmed>3803497</pubmed></ref>。近年、色と形のサブ領域（グロブ）に分かれることが示されている<ref><pubmed>21076422</pubmed></ref><ref><pubmed>17988638</pubmed></ref>。曲線の曲率と傾き<ref><pubmed>10561421</pubmed></ref><ref name=ref2 />、縞模様の空間周波数成分と傾き、輪郭線の形状に複雑な応答特性を示す。3次元方向の線の傾き<ref><pubmed>15987762</pubmed></ref>、受容野内外の相対的な奥行き（relative disparity）<ref><pubmed>3559704</pubmed></ref>に選択性を示す。大局的な選択性を示す（色恒常性、負相関ステレオグラム）。注意により強い修飾作用を受ける。 サルのV4を破壊すると、①大きさの変化、遮蔽、色恒常性、主観的輪郭線に対応できなくなる、②混在している複数の刺激を区別することができなくなる、③同一物体の持つ奥行き，明暗，色，位置などの情報を同一物体のものとして関連付けることができなくなる<ref><pubmed>8466667</pubmed></ref><ref><pubmed>8338809</pubmed></ref><ref><pubmed>8782380</pubmed></ref><ref><pubmed>10412066</pubmed></ref>などの影響が生じる。 | ||
当初、fMRIによるヒトの研究では背側部に相当する領域が同定されず、ヒトのV4の区分に諸説を生じた<ref><pubmed>17978030</pubmed></ref><ref name=ref3><pubmed>12217168</pubmed></ref>。①背側部は存在しないという説。V3dに隣接する領域(LO1,LO2)はそれぞれ全視野を表す別の領域であり、下視野を表す領域は不明とする。②腹側の[[V8]]がV4の一部で下視野を表すという説。V4ｖと合わせて全視野を表す一つの領域とする。③背側部は存在するという説。fMRIの空間分解能を上げると背側部が同定される。腹側部よりも面積が小さく、主に下視野の中心視野のみを表す。下視野の周辺視野を含む残りの視野はV3ｄ表される。これとは別に、ヒトのV8が損傷を受けると色覚だけが失われることから、V8をV4の一部とする説と、サルの[[TEO]]に相当する別の領域とする説がある<ref><pubmed>312619</pubmed></ref><ref><pubmed>10195149</pubmed></ref><ref><pubmed>11278193</pubmed></ref><ref name =ref3 />。 | |||
===V5/MT野=== | ===V5/MT野=== | ||
刺激の運動方向に選択性をもつ領域（V5）とミエリン染色で濃く染まる領域（MT、middle temporal area）として別々に同定されたが、後に同じ領域であることが明かにされた<ref><pubmed>4998922</pubmed></ref><ref name=ref5><pubmed>5002708</pubmed></ref>。チトクローム酸化酵素<ref><pubmed>7719129</pubmed></ref>や[[Cat301]]抗体<ref><pubmed>1702988</pubmed></ref>で濃く染まる。ヒトでは、隣接する領域（MST等）と合わせて、[[MT complex]]、[[hMT]]、[[MT+]] | 刺激の運動方向に選択性をもつ領域（V5）とミエリン染色で濃く染まる領域（MT、middle temporal area）として別々に同定されたが、後に同じ領域であることが明かにされた<ref><pubmed>4998922</pubmed></ref><ref name=ref5><pubmed>5002708</pubmed></ref>。チトクローム酸化酵素<ref><pubmed>7719129</pubmed></ref>や[[Cat301]]抗体<ref><pubmed>1702988</pubmed></ref>で濃く染まる。ヒトでは、隣接する領域（MST等）と合わせて、[[MT complex]]、[[hMT]]、[[MT+]]、V5と呼ばれることが多い<ref><pubmed>7722658</pubmed></ref><ref><pubmed>8490322</pubmed></ref>。背側視覚路に属し、主にV1（4b層）より、他にV2（太い縞）、V1（6層）、V3背側部、V4、V6から入力を受ける<ref name=ref4 /><ref><pubmed>3722458</pubmed></ref>。周辺視の領域は[[皮質正中部]]と[[脳梁膨大後部]]からも入力を受ける<ref><pubmed>17042793</pubmed></ref>。主に隣接するMST、[[FST]]、V4tへ、他に[[前頭眼野]]（[[FEF]]）、[[外側頭頂間野]]（LIP、VIP）、[[上丘]]（SC）へ出力を投射する。また、V1を介さない外側膝状体、[[視床枕]]からの直接入力がある<ref><pubmed>15378066</pubmed></ref>（[[盲視]]を参照）。 | ||
大部分（70-85%）のニューロンが刺激の運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し<ref name=ref5/><ref><pubmed>6864242</pubmed></ref><ref><pubmed>6481441</pubmed></ref>、運動方向と両眼視差の機能的コラム（V1を参照）が存在する<ref><pubmed>6693933</pubmed></ref><ref name=ref8><pubmed>6520628</pubmed></ref><ref><pubmed>9952417</pubmed></ref>。注視面からの絶対視差（absolute disparity）に選択性を示し、奥行きの異なる面を区別し、[[運動視差]] | 大部分（70-85%）のニューロンが刺激の運動方向、速度、両眼視差に選択性を示し<ref name=ref5/><ref><pubmed>6864242</pubmed></ref><ref><pubmed>6481441</pubmed></ref>、運動方向と両眼視差の機能的コラム（V1を参照）が存在する<ref><pubmed>6693933</pubmed></ref><ref name=ref8><pubmed>6520628</pubmed></ref><ref><pubmed>9952417</pubmed></ref>。注視面からの絶対視差（absolute disparity）に選択性を示し、奥行きの異なる面を区別し、[[運動視差]]（奥行きの違いにより生じる運動速度や運動方向の変化）に選択性を示す。運動方向の違いによる境界線に選択性を示す。注意により強い修飾を受ける。サルのV5/MTは運動視や立体視に直接関わる（[[知覚]]の神経メカニズムの項を参照）。 | ||
ヒトのV5/MTが損傷されると、刺激の運動に追従して生じる眼球運動が障害され、運動を知覚できずに世界が静的な"フレーム"の連続に感じられる<ref><pubmed>6850272</pubmed></ref><ref><pubmed>2723744</pubmed></ref><ref><pubmed>1992012</pubmed></ref>。V5/MTに経頭蓋磁気刺激を与えると刺激の運動の知覚が阻害される<ref><pubmed>9569672</pubmed></ref>。一方、3次元的な位置の知覚の阻害は後頭頂葉の損傷により生起する。 | |||
===V6野=== | ===V6野=== | ||
新世界ザルの背内側野（DM）の一部が相当する。当初、ヒトや旧世界ザル（マカカ属サル）ではV3の一部であり、存在しないとされていた。19野の一部で、解剖学的には[[上頭頂小葉]]（PO）の一部を占める<ref><pubmed>8713448</pubmed></ref><ref><pubmed>10583481</pubmed></ref><ref><pubmed>9786211</pubmed></ref>。主にMTより入力を受け、隣接するV6Aに出力する。頭頂葉（MST、MIP、VIP、LIP）へも投射する。周辺視によく反応する。[[エンドストップ]]抑制が弱く、低空間周波数成分に反応する。ドットパターンよりも大きな物体の輪郭線の運動に反応するが、最適な運動方向とその逆方向を区別しない。物体の動きよりも自己運動の検出に関わるとされる。ミエリン染色で濃く染まる<ref><pubmed>15678474</pubmed></ref>。 | |||
==関連項目== | ==関連項目== | ||