「視覚系の発生」の版間の差分

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 すべての網膜細胞に分化でき、自己複製できる細胞を網膜幹細胞 retinal stem cells (RSCs)という。これに対して、細胞分裂能があり、ある限られた種類の網膜細胞に分化できる細胞を網膜前駆細胞retinal progenitor cells (RPCs)という(図11)<ref name=ref9 />。RSCs/RPCsの分子マーカーは、特異的なものはまだ見つかっておらず、神経幹細胞や神経前駆細胞に存在する分子と同様なものや、分化した網膜細胞にも存在する分子である(表3)<ref name=ref10 />。
 すべての網膜細胞に分化でき、自己複製できる細胞を網膜幹細胞 retinal stem cells (RSCs)という。これに対して、細胞分裂能があり、ある限られた種類の網膜細胞に分化できる細胞を網膜前駆細胞retinal progenitor cells (RPCs)という(図11)<ref name=ref9 />。RSCs/RPCsの分子マーカーは、特異的なものはまだ見つかっておらず、神経幹細胞や神経前駆細胞に存在する分子と同様なものや、分化した網膜細胞にも存在する分子である(表3)<ref name=ref10 />。


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 網膜細胞形成retinogenesisは、魚類や両生類において生涯にわたっておこり、その細胞の供給はciliary marginal zone: CMZ(毛様体辺縁部)(図5)と呼ばれる周辺部網膜からなされる。魚類では、中心部網膜のMullerグリア系の細胞から桿体視細胞が付加的に形成されることから、Muller(ミューラー)グリア細胞も動物や環境によって網膜前駆細胞に変化すると考えられている。鳥類もCMZ類似の増殖性周辺部網膜をもつが、孵化後2-3週間までに細胞分裂しなくなり、分化する網膜神経細胞の種類も限られている。マウスのCMZ様領域の細胞は、グリア細胞または後期分化型網膜細胞(双極細胞、桿体)にのみ分化し、生後1週間までにこの能力は失われ、生後2週間までに網膜細胞形成が見られなくなる。2000年に、成体齧歯類の分化した毛様体色素上皮が、培養下で高い増殖能力を持って網膜前駆細胞様に脱分化して、様々な網膜神経細胞に分化できることが報告された。その後研究が進み、毛様体以外にも様々な眼の細胞が、増殖因子添加や創傷時など、いろいろな条件下で脱分化して網膜神経細胞へと分化できることがわかった(表4)<ref name=ref10 />。
 網膜細胞形成retinogenesisは、魚類や両生類において生涯にわたっておこり、その細胞の供給はciliary marginal zone: CMZ(毛様体辺縁部)(図5)と呼ばれる周辺部網膜からなされる。魚類では、中心部網膜のMullerグリア系の細胞から桿体視細胞が付加的に形成されることから、Muller(ミューラー)グリア細胞も動物や環境によって網膜前駆細胞に変化すると考えられている。鳥類もCMZ類似の増殖性周辺部網膜をもつが、孵化後2-3週間までに細胞分裂しなくなり、分化する網膜神経細胞の種類も限られている。マウスのCMZ様領域の細胞は、グリア細胞または後期分化型網膜細胞(双極細胞、桿体)にのみ分化し、生後1週間までにこの能力は失われ、生後2週間までに網膜細胞形成が見られなくなる。2000年に、成体齧歯類の分化した毛様体色素上皮が、培養下で高い増殖能力を持って網膜前駆細胞様に脱分化して、様々な網膜神経細胞に分化できることが報告された。その後研究が進み、毛様体以外にも様々な眼の細胞が、増殖因子添加や創傷時など、いろいろな条件下で脱分化して網膜神経細胞へと分化できることがわかった(表4)<ref name=ref10 />。
{| width="767" cellspacing="1" cellpadding="1" border="1" height="225"
|-
| rowspan="2" style="background-color:#d3d3d3" | 細胞名
| colspan="7" style="background-color:#d3d3d3" | 条件
|-
| style="background-color:#d3d3d3" |  培養
| style="background-color:#d3d3d3" |  生体内
| style="background-color:#d3d3d3" |  増殖因子投与
| style="background-color:#d3d3d3" |  神経毒投与
| style="background-color:#d3d3d3" |  網膜切除
| style="background-color:#d3d3d3" |  虚血
| style="background-color:#d3d3d3" |  レーザ照射
|-
| 虹彩色素上皮細胞
| ○
|
|
|
|
|
|
|-
| 毛様体色素上皮細胞
| ○
| ○
| ○
| ○
| ○
| ○
|
|-
| 周辺部網膜細胞 (CMZ)
| ○
| ○
| ○
|
|
|
|
|-
| 網膜色素上皮細胞(RPE)
| ○
| ○
|
|
|
|
|
|-
| Mullerグリア細胞
| ○
| ○
| ○
| ○
| ○
|
| ○
|-
| 網膜アストロサイト
|
|
| ○
| ○
| ○
|
|
|-
| ミクログリア
|
|
|
|
|
| ○
|
|-
| 視神経グリア細胞
| ○
|
|
|
|
|
|
|}
'''表4.齧歯類の眼*由来の網膜前駆細胞になる細胞'''<br>*出生後postnatalまたは成体adultの眼。


== 参考文献 ==
== 参考文献 ==