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同義語：視運動性眼振 | 同義語：視運動性眼振 | ||
外界が大きく動く時、例えば、電車中でぼんやりと車窓から景色を眺めている時には、流れていく風景を追うよう遅い[[眼球運動]](緩徐相)と、リセットのための緩徐相とは逆向きの速い眼球運動(急速相)が繰り返される。これを視覚運動性眼振（Optokinetic nystagmus）と呼ぶ。視運動性眼振の緩徐相の眼球運動は、周辺視による[[視機性眼球反応]]（optokinetic response, | 外界が大きく動く時、例えば、電車中でぼんやりと車窓から景色を眺めている時には、流れていく風景を追うよう遅い[[眼球運動]](緩徐相)と、リセットのための緩徐相とは逆向きの速い眼球運動(急速相)が繰り返される。これを視覚運動性眼振（Optokinetic nystagmus）と呼ぶ。視運動性眼振の緩徐相の眼球運動は、周辺視による[[視機性眼球反応]]（optokinetic response, OKR）に起因する。視機性眼球反応は、[[網膜]]上の像が外界の動きによってブレないように作用する眼球運動であり、[[前庭動眼反射]]とともに[[姿勢保持]]に重要な役割を演じている。霊長類では、網膜の中心窩に対象を捉えてものを固視する（中心視）のための[[滑動性追跡眼球運動]](smooth pursuit eye movement)が発達している。[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]や[[wikipedia:ja:サル|サル]]の視運動性眼振の一部はこの滑動性追跡眼球運動に起因する。 | ||
== | == 視機性眼球反応の神経回路と動特性 == | ||
視機性眼球反応(OKR)とは、動物のまわりの視野が動く時に、[[網膜]]に写る外界の像がブレないように眼が動く反射である。OKRを誘発するのは、網膜上に像の滑り（retinal slip）が生じることであり、眼が動くことによってretinal slipは減少する。従って、OKRはネガテイブフィードバック制御の反射である。OKRはすべての動物種に見られる。実験的にOKRを誘発するには、動物の眼前に、コントラストが明瞭な縦縞もしくはチェック模様のドラム状の大きなスクリーンをおき、それを一方向もしくは[[wikipedia:ja:正弦波|正弦波]]状に回転させる<ref name=ref1><pubmed>6609085</pubmed></ref> <ref name=ref2><pubmed>11849733</pubmed></ref>。周辺視しかない単眼視の動物種([[wikipedia:ja:魚類|魚類]]、[[wikipedia:ja:鳥類|鳥類]]、[[wikipedia:ja:マウス|マウス]]、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]や[[wikipedia:ja:ウサギ|ウサギ]])では、スクリーンをゆっくりと動かした時に、それを追従するようにOKRが誘発される。ところが[[両眼視]]で中心視の発達しているサルやヒトなどの霊長類では、[[固視]]の機能があるので、ただ単に単純な模様のスクリーンを廻してもOKRはほとんど誘発されない。ヒトやサルでこのような方法でOKRが観察されるのは、固視機能があまり発達していない幼弱期か、あるいは特定の視標に注視していない時、例えば電車に乗ってぼんやりと外を眺めている時である。 | 視機性眼球反応 (OKR)とは、動物のまわりの視野が動く時に、[[網膜]]に写る外界の像がブレないように眼が動く反射である。OKRを誘発するのは、網膜上に像の滑り（retinal slip）が生じることであり、眼が動くことによってretinal slipは減少する。従って、OKRはネガテイブフィードバック制御の反射である。OKRはすべての動物種に見られる。実験的にOKRを誘発するには、動物の眼前に、コントラストが明瞭な縦縞もしくはチェック模様のドラム状の大きなスクリーンをおき、それを一方向もしくは[[wikipedia:ja:正弦波|正弦波]]状に回転させる<ref name=ref1><pubmed>6609085</pubmed></ref> <ref name=ref2><pubmed>11849733</pubmed></ref>。周辺視しかない単眼視の動物種([[wikipedia:ja:魚類|魚類]]、[[wikipedia:ja:鳥類|鳥類]]、[[wikipedia:ja:マウス|マウス]]、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]や[[wikipedia:ja:ウサギ|ウサギ]])では、スクリーンをゆっくりと動かした時に、それを追従するようにOKRが誘発される。ところが[[両眼視]]で中心視の発達しているサルやヒトなどの霊長類では、[[固視]]の機能があるので、ただ単に単純な模様のスクリーンを廻してもOKRはほとんど誘発されない。ヒトやサルでこのような方法でOKRが観察されるのは、固視機能があまり発達していない幼弱期か、あるいは特定の視標に注視していない時、例えば電車に乗ってぼんやりと外を眺めている時である。 | ||
OKRを起こす刺激となる外界の大きな動きは網膜の[[視細胞]]に感知され、その情報は視神経により対側の[[視蓋前域]]にある[[視索路核]](nucleus of optic tract)に伝わる。視索路核は[[脳幹]]の[[橋被蓋網様核]]（nucleus reticularis tegmenti pontis、NRTP）に投射し、NRTPは対側（従って刺激された眼球とは同側）の[[前庭神経核]] | OKRを起こす刺激となる外界の大きな動きは網膜の[[視細胞]]に感知され、その情報は視神経により対側の[[視蓋前域]]にある[[視索路核]] (nucleus of optic tract)に伝わる。視索路核は[[脳幹]]の[[橋被蓋網様核]]（nucleus reticularis tegmenti pontis、NRTP）に投射し、NRTPは対側（従って刺激された眼球とは同側）の[[前庭神経核]]の前庭動眼反射を中継する神経細胞群に投射する。 明るいところで頭を回転したとき、前庭動眼反射により、頭の回転を補正する方向に眼が動くが、前庭動眼反射だけでは、頭の回転を完全に補償することができないので、retinal slipが生じる。するとそのretinal slipを打ち消すようにOKRが働き、結果として頭の動きを完全に補償だけ眼が動き視野はぶれずにすむ。このようにOKRと前庭動眼反射は機能的に強く関連している。OKRと前庭動眼反射は、脳幹や[[小脳]]の神経回路を共有する<ref name=ref3>'''Ito M'''<br>The cerebellum and neural control.<br>Raven, New York, 1984.</ref> <ref name=ref4>'''Ito M'''<br>The cerebellum: Brain for an implicit self.<br>FT Press, New York, 2011. </ref> <ref name=ref5>'''Collewijn H'''<br>The oculomotor system of the rabbit and plasticity.<br>''Springer'', Berlin Heidelberg New York, 1981 </ref>。 | ||
NOTやNRTPの神経細胞は対側の眼球上で、スクリーンが鼻から耳の方向（naso-temporal）に動く時には反応するが、逆の方向（temporo-nasal）に動く時はあまり反応しない。従ってOKRにも方向選択性があり、単眼にスクリーンの回転刺激を提示した時に、鼻―耳方向に誘発されるOKRに比べて、耳―鼻方向に誘発されるOKRははるかに小さい。一方、垂直方向のOKRには、水平性のOKRで見られるような方向選択性はない<ref name=ref5 />。 OKR | NOTやNRTPの神経細胞は対側の眼球上で、スクリーンが鼻から耳の方向（naso-temporal）に動く時には反応するが、逆の方向（temporo-nasal）に動く時はあまり反応しない。従ってOKRにも方向選択性があり、単眼にスクリーンの回転刺激を提示した時に、鼻―耳方向に誘発されるOKRに比べて、耳―鼻方向に誘発されるOKRははるかに小さい。一方、垂直方向のOKRには、水平性のOKRで見られるような方向選択性はない<ref name=ref5 />。 OKR の動特性を調べるには、縞もしくがパターン模様のスクリーンを眼前におき、それを正弦波状に動かし、誘発される眼球運動をテレビカメラもしくは[[wikipedia:Search coil|サーチコイル]]で記録する方法を用いる(図1A)。誘発された眼球運動の位置もしくは速度のトレースを算出し、スクリーンの動きと比較することで、OKRの利得（ゲイン）と位相差を算出する(図1B)。図1Cにマウスと黒眼のウサギのOKRのゲインと位相差を示す。通常比較的遅いスクリーンの回転に対してはゲインほぼ一定であり、スクリーンの回転が速くなるとゲインは低下する。位相差は、ゲインが一定のところではほぼ0度であるが、ゲインが下がるにつれて遅れが増加する。これらは、閉ループのOKRの動特性である。開ループのOKRゲインも測定されている。一側の[[wikipedia:ja:外眼筋|外眼筋]]を支配する神経を[[局所麻酔]]し眼球を不動化しその眼にのみ視覚刺激を提示しながら、視覚刺激を遮断した対側の眼球で誘発されるOKRを記録するか、あるいは通常の方法でOKRを誘発しながら、眼の動きを高速で記録しretinal slipが実質0となるようにスクリーンの動きを調節する（stabilized retinal image）することで開ループゲインが求められる。OKRの開ループゲインは100程度である<ref name=ref5 />。 | ||
[[Image:図1 OKN.jpg|thumb|250px|'''図１．マウスを対象とした視機性眼球反応（OKR）の誘発と赤外線カメラを用いた測定システム'''<br>（A） マウスを円筒状の縞模様(ドットパターン)スクリーンの中に置き、頭を固定する。スクリーンを正弦波状に回転させたときに誘発される眼球運動を赤外線テレビカメラで記録し、瞳孔の中心の位置を計測する。（B）OKRのゲインと位相差の算出法。計測された眼球運動とスクリーンの動きとを比較し、ゲインと位相差(時間、もしくは1周期360度として角度に換算)を算出する。（C）マウスの水平性OKRの位相差とゲイン。<ref name=ref2 />を改変。（D）黒眼ウサギの水平性OKRの位相差とゲイン。<ref name=ref1 />を改変。]] | [[Image:図1 OKN.jpg|thumb|250px|'''図１．マウスを対象とした視機性眼球反応（OKR）の誘発と赤外線カメラを用いた測定システム'''<br>（A） マウスを円筒状の縞模様(ドットパターン)スクリーンの中に置き、頭を固定する。スクリーンを正弦波状に回転させたときに誘発される眼球運動を赤外線テレビカメラで記録し、瞳孔の中心の位置を計測する。（B）OKRのゲインと位相差の算出法。計測された眼球運動とスクリーンの動きとを比較し、ゲインと位相差(時間、もしくは1周期360度として角度に換算)を算出する。（C）マウスの水平性OKRの位相差とゲイン。<ref name=ref2 />を改変。（D）黒眼ウサギの水平性OKRの位相差とゲイン。<ref name=ref1 />を改変。]] | ||
== | == 小脳片葉による視機性眼球反応ゲインの適応調節 == | ||
OKRは、ゆっくりとした外界の動きにはゲインが高く外界の動きに追従できるので、それだけでretinal slipを十分少なくすることができるが、外界が速く動くとゲインはかなり低くなり、生じたretinal slipをネガテイブフイードバックの機構では十分に補正することができなくなる。そのような場合に、小脳によるフィードフォーワード制御のメカニズムが必要となる。 | OKRは、ゆっくりとした外界の動きにはゲインが高く外界の動きに追従できるので、それだけでretinal slipを十分少なくすることができるが、外界が速く動くとゲインはかなり低くなり、生じたretinal slipをネガテイブフイードバックの機構では十分に補正することができなくなる。そのような場合に、小脳によるフィードフォーワード制御のメカニズムが必要となる。 | ||
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[[長期抑圧]]とは、平行線維―プルキンエ細胞間のシナプス伝達が同じプルキンエ細胞に入力する登上線維の信号によって長期間にわたり減弱されるという可塑性であり、[[wikipedia:ja:伊藤正男|伊藤正男]]らによって1982年に発見された。この長期抑圧が原因となって、片葉による前庭動眼反射とOKRのゲインの適応が生じるという仮説を[[片葉仮説]]と呼ぶ。片葉仮説は、片葉や[[下オリーブ核]]の破壊実験、薬理学や[[遺伝子ノックアウトマウス]]を用いた実験、片葉の神経活動の記録実験や計算論によるシミュレーションの研究により支持されている<ref name=ref3 /> <ref name=ref4 /> <ref name=ref6>'''永雄総一'''<br>神経研究の進歩 44:748-758, 2000.</ref>。 | [[長期抑圧]]とは、平行線維―プルキンエ細胞間のシナプス伝達が同じプルキンエ細胞に入力する登上線維の信号によって長期間にわたり減弱されるという可塑性であり、[[wikipedia:ja:伊藤正男|伊藤正男]]らによって1982年に発見された。この長期抑圧が原因となって、片葉による前庭動眼反射とOKRのゲインの適応が生じるという仮説を[[片葉仮説]]と呼ぶ。片葉仮説は、片葉や[[下オリーブ核]]の破壊実験、薬理学や[[遺伝子ノックアウトマウス]]を用いた実験、片葉の神経活動の記録実験や計算論によるシミュレーションの研究により支持されている<ref name=ref3 /> <ref name=ref4 /> <ref name=ref6>'''永雄総一'''<br>神経研究の進歩 44:748-758, 2000.</ref>。 | ||
ところで、適応のような運動学習の結果は、脳の記憶としてある程度保持され利用されるはずである。記憶のもとになる神経の変化を[[記憶痕跡]](memory trace)と呼ぶ。このOKRの適応の記憶痕跡が脳のどの部位に保持されているかが、神経組織の活動を[[局所麻酔剤]]で遮断する方法により調べられている。もし神経活動が遮断された脳部位に記憶痕跡が存在するならば、遮断により記憶が消され、適応は直ちに消去されるはずである。実験の結果は、前庭動眼反射の場合と同様に、数時間のトレーニングで生じた短期の適応の記憶の痕跡は片葉に保持されているのに対して、数日間の長期の適応の記憶の痕跡は片葉の出力先の前庭神経核に保持されていることを示唆する(図2B)。このようにトレーニングを繰り返し行うことで、OKRの適応の記憶痕跡がプルキンエ細胞からシナプスを越えて前庭神経核に移動することになるが、これがどのようなメカニズムによるものかはよく知られていない<ref name=ref7><pubmed>16458438</pubmed></ref> <ref name=ref8>'''永雄総一'''<br>生体の科学 63: 34-41, 2012.</ref>。 | ところで、適応のような運動学習の結果は、脳の記憶としてある程度保持され利用されるはずである。記憶のもとになる神経の変化を[[記憶痕跡]] (memory trace)と呼ぶ。このOKRの適応の記憶痕跡が脳のどの部位に保持されているかが、神経組織の活動を[[局所麻酔剤]]で遮断する方法により調べられている。もし神経活動が遮断された脳部位に記憶痕跡が存在するならば、遮断により記憶が消され、適応は直ちに消去されるはずである。実験の結果は、前庭動眼反射の場合と同様に、数時間のトレーニングで生じた短期の適応の記憶の痕跡は片葉に保持されているのに対して、数日間の長期の適応の記憶の痕跡は片葉の出力先の前庭神経核に保持されていることを示唆する(図2B)。このようにトレーニングを繰り返し行うことで、OKRの適応の記憶痕跡がプルキンエ細胞からシナプスを越えて前庭神経核に移動することになるが、これがどのようなメカニズムによるものかはよく知られていない<ref name=ref7><pubmed>16458438</pubmed></ref> <ref name=ref8>'''永雄総一'''<br>生体の科学 63: 34-41, 2012.</ref>。 | ||
[[Image:図2 OKN.jpg|thumb|250px|'''図2．OKRのゲインの適応'''<br>（A）OKRの短期と長期のゲインの適応。マウスに1日1時間の周期0.16Hz、振幅15度の正弦波状スクリーンの回転によるトレーニングを連続して5日間行ったときのOKRのゲインの変化。○は毎日のトレーニングの前のゲイン、●は1時間のトレーニング後のゲイン。トレーニング時以外はマウスを暗所飼育した。5日間のトレーニング後、マウスを通常の飼育(明、12時間；暗、12時間)に戻し、OKRのゲインの回復を2週間ほど調べた。右は、同じマウスの1日目と3, 4、6日目のOKRの平均とレース。**, P < 0.01; *, P <0.1 (paired t-test).（B）小脳片葉によるOKRの適応制御機構。適応の短期の記憶痕跡は小脳片葉に形成されるが、長期の記憶は前庭神経核に保持される。<ref name=ref7 />を改変。]] | [[Image:図2 OKN.jpg|thumb|250px|'''図2．OKRのゲインの適応'''<br>（A）OKRの短期と長期のゲインの適応。マウスに1日1時間の周期0.16Hz、振幅15度の正弦波状スクリーンの回転によるトレーニングを連続して5日間行ったときのOKRのゲインの変化。○は毎日のトレーニングの前のゲイン、●は1時間のトレーニング後のゲイン。トレーニング時以外はマウスを暗所飼育した。5日間のトレーニング後、マウスを通常の飼育(明、12時間；暗、12時間)に戻し、OKRのゲインの回復を2週間ほど調べた。右は、同じマウスの1日目と3, 4、6日目のOKRの平均とレース。**, P < 0.01; *, P <0.1 (paired t-test).（B）小脳片葉によるOKRの適応制御機構。適応の短期の記憶痕跡は小脳片葉に形成されるが、長期の記憶は前庭神経核に保持される。<ref name=ref7 />を改変。]] | ||
== | == 視運動性眼振と視機性眼球反応 == | ||
前庭や視覚の機能の検査に、ドラム状の縞模様のスクリーンを定加速度かつ定方向にまわすことで誘発される視運動性眼振 (OKN) (タイトルは視覚運動性眼振になっております。どちらかに統一を御願い致します）が用いられる。OKNは、1820年に、小脳のプルキンエ細胞の命名者である[[wikipedia:Jan Evangelista Purkyně|J. E. Purkinje]] (1787－1869) によって初めて記載された。図3AにウサギとヒトのOKNの例を示す。 | |||
OKNでは、遅い眼球運動と速い眼球運動が規則的に繰り返される。遅い眼球運動は、OKRと同じくスクリーンの回転と同方向に生じ、緩徐相（slow phase）と呼ばれる。一方、スクリーンの回転と逆方向に生じる速い眼球運動は、急速相（fast phase）と呼ばれる。ウサギでは、スクリーンの回転開始からかなり遅れてOKNの緩徐相が出現し、やがて一定速度に達する。その速度はスクリーンの速度に比べてかなり小さい。一方、ヒトやサルでは、緩徐相はスクリーンが回転を始めると急速に立ち上がり、そのあと数秒かけて徐々に増加しやがてスクリーンの回転速度にほぼ等しくなる。一方、OKNの緩徐相がスクリーンの回転速度に達した段階でスクリーンの回転を止めてまっ暗にすると、視運動性後眼振(optokinetic after nystagmus, OKAN) が生じる（図3B）。ヒトやサルのOKANの緩徐相の速度とその減衰の時間経過は、ウサギのOKANの緩徐相のそれらに似ている 。一方、ウサギで観察されるOKNの緩徐相には、サルやヒトで見られる速い立ち上がりの成分はなく、OKANの緩徐相と同じような遅い成分しかない。そこで、ヒトやサルのOKNの緩徐相のうちの数秒の時間経過で立ち上がる遅い部分とOKANの緩徐相が、OKRによるものと考えられる。ヒトやサルのOKNの緩徐相の立ち上がりの速い成分はOKRではなく、むしろに随意運動の滑動性追跡眼球運動に由来すると考えられる（図3C）。サルでは両側の[[前庭器官]]を破壊するとOKANが完全に消失し、ヒトでも両側の[[迷路]]障害でOKANが障害される。ヒトで網膜の中心部の損傷により滑動性追跡眼球運動が障害されても、遅い成分のOKNは誘発される。これらの所見は、ヒトやサルの立ち上がりの遅いOKNの緩徐相 = OKANの緩徐相 = OKRという考え方を支持する<ref name=ref10>'''時田喬'''<br>眼振の生理と検査<br>''金原出版'', 東京, 1973.</ref>。 | OKNでは、遅い眼球運動と速い眼球運動が規則的に繰り返される。遅い眼球運動は、OKRと同じくスクリーンの回転と同方向に生じ、緩徐相（slow phase）と呼ばれる。一方、スクリーンの回転と逆方向に生じる速い眼球運動は、急速相（fast phase）と呼ばれる。ウサギでは、スクリーンの回転開始からかなり遅れてOKNの緩徐相が出現し、やがて一定速度に達する。その速度はスクリーンの速度に比べてかなり小さい。一方、ヒトやサルでは、緩徐相はスクリーンが回転を始めると急速に立ち上がり、そのあと数秒かけて徐々に増加しやがてスクリーンの回転速度にほぼ等しくなる。一方、OKNの緩徐相がスクリーンの回転速度に達した段階でスクリーンの回転を止めてまっ暗にすると、視運動性後眼振(optokinetic after nystagmus, OKAN) が生じる（図3B）。ヒトやサルのOKANの緩徐相の速度とその減衰の時間経過は、ウサギのOKANの緩徐相のそれらに似ている 。一方、ウサギで観察されるOKNの緩徐相には、サルやヒトで見られる速い立ち上がりの成分はなく、OKANの緩徐相と同じような遅い成分しかない。そこで、ヒトやサルのOKNの緩徐相のうちの数秒の時間経過で立ち上がる遅い部分とOKANの緩徐相が、OKRによるものと考えられる。ヒトやサルのOKNの緩徐相の立ち上がりの速い成分はOKRではなく、むしろに随意運動の滑動性追跡眼球運動に由来すると考えられる（図3C）。サルでは両側の[[前庭器官]]を破壊するとOKANが完全に消失し、ヒトでも両側の[[迷路]]障害でOKANが障害される。ヒトで網膜の中心部の損傷により滑動性追跡眼球運動が障害されても、遅い成分のOKNは誘発される。これらの所見は、ヒトやサルの立ち上がりの遅いOKNの緩徐相 = OKANの緩徐相 = OKRという考え方を支持する<ref name=ref10>'''時田喬'''<br>眼振の生理と検査<br>''金原出版'', 東京, 1973.</ref>。 | ||