「視覚運動性眼振」の版間の差分

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== 視機性眼球反応の神経回路と動特性  ==
== 視機性眼球反応の神経回路と動特性  ==
[[Image:図1 OKN.jpg|thumb|250px|'''図１．マウスを対象とした視機性眼球反応（OKR）の誘発と赤外線カメラを用いた測定システム'''<br>（A） マウスを円筒状の縞模様(ドットパターン)スクリーンの中に置き、頭を固定する。スクリーンを正弦波状に回転させたときに誘発される眼球運動を赤外線テレビカメラで記録し、瞳孔の中心の位置を計測する。（B）OKRのゲインと位相差の算出法。計測された眼球運動とスクリーンの動きとを比較し、ゲインと位相差(時間、もしくは1周期360度として角度に換算)を算出する。（C）マウスの水平性OKRの位相差とゲイン。<ref name=ref2 />を改変。（D）黒眼ウサギの水平性OKRの位相差とゲイン。<ref name=ref1 />を改変。]]


　視機性眼球反応 (OKR)とは、動物のまわりの視野が動く時に、[[網膜]]に写る外界の像がブレないように眼が動く反射である。OKRを誘発するのは、網膜上に像の滑り（retinal slip）が生じることであり、眼が動くことによってretinal slipは減少する。従って、OKRはネガテイブフィードバック制御の反射である。OKRはすべての動物種に見られる。実験的にOKRを誘発するには、動物の眼前に、コントラストが明瞭な縦縞もしくはチェック模様のドラム状の大きなスクリーンをおき、それを一方向もしくは[[wikipedia:ja:正弦波|正弦波]]状に回転させる<ref name="ref1"><pubmed>6609085</pubmed></ref> <ref name="ref2"><pubmed>11849733</pubmed></ref>。周辺視しかない単眼視の動物種([[wikipedia:ja:魚類|魚類]]、[[wikipedia:ja:鳥類|鳥類]]、[[wikipedia:ja:マウス|マウス]]、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]や[[wikipedia:ja:ウサギ|ウサギ]])では、スクリーンをゆっくりと動かした時に、それを追従するようにOKRが誘発される。ところが[[両眼視]]で中心視の発達しているサルやヒトなどの霊長類では、[[固視]]の機能があるので、ただ単に単純な模様のスクリーンを廻してもOKRはほとんど誘発されない。ヒトやサルでこのような方法でOKRが観察されるのは、固視機能があまり発達していない幼弱期か、あるいは特定の視標に注視していない時、例えば電車に乗ってぼんやりと外を眺めている時である。  
　視機性眼球反応 (OKR)とは、動物のまわりの視野が動く時に、[[網膜]]に写る外界の像がブレないように眼が動く反射である。OKRを誘発するのは、網膜上に像の滑り（retinal slip）が生じることであり、眼が動くことによってretinal slipは減少する。従って、OKRはネガテイブフィードバック制御の反射である。OKRはすべての動物種に見られる。実験的にOKRを誘発するには、動物の眼前に、コントラストが明瞭な縦縞もしくはチェック模様のドラム状の大きなスクリーンをおき、それを一方向もしくは[[wikipedia:ja:正弦波|正弦波]]状に回転させる<ref name="ref1"><pubmed>6609085</pubmed></ref> <ref name="ref2"><pubmed>11849733</pubmed></ref>。周辺視しかない単眼視の動物種([[wikipedia:ja:魚類|魚類]]、[[wikipedia:ja:鳥類|鳥類]]、[[wikipedia:ja:マウス|マウス]]、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]や[[wikipedia:ja:ウサギ|ウサギ]])では、スクリーンをゆっくりと動かした時に、それを追従するようにOKRが誘発される。ところが[[両眼視]]で中心視の発達しているサルやヒトなどの霊長類では、[[固視]]の機能があるので、ただ単に単純な模様のスクリーンを廻してもOKRはほとんど誘発されない。ヒトやサルでこのような方法でOKRが観察されるのは、固視機能があまり発達していない幼弱期か、あるいは特定の視標に注視していない時、例えば電車に乗ってぼんやりと外を眺めている時である。  
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　NOTやNRTPの神経細胞は対側の眼球上で、スクリーンが鼻から耳の方向に動く時には反応するが、耳から鼻の方向に動く時はあまり反応しない。従ってOKRにも方向選択性があり、単眼にスクリーンの回転刺激を提示した時に、鼻―耳方向に誘発されるOKRに比べて、耳―鼻方向に誘発されるOKRははるかに小さい。一方、垂直方向のOKRには、水平性のOKRで見られるような方向選択性はない<ref name="ref5" />。　OKR の動特性を調べるには、縞もしくがパターン模様のスクリーンを眼前におき、それを正弦波状に動かし、誘発される眼球運動をテレビカメラもしくは[[wikipedia:Search coil|サーチコイル]]で記録する方法を用いる(図1A)。誘発された眼球運動の位置もしくは速度のトレースを算出し、スクリーンの動きと比較することで、OKRの利得（ゲイン）と位相差を算出する(図1B)。図1Cにマウスと黒眼のウサギのOKRのゲインと位相差を示す。通常比較的遅いスクリーンの回転に対してはゲインほぼ一定であり、スクリーンの回転が速くなるとゲインは低下する。位相差は、ゲインが一定のところではほぼ0度であるが、ゲインが下がるにつれて遅れが増加する。これらは、閉ループのOKRの動特性である。開ループのOKRゲインも測定されている。一側の[[wikipedia:ja:外眼筋|外眼筋]]を支配する神経を[[局所麻酔]]し眼球を不動化しその眼にのみ視覚刺激を提示しながら、視覚刺激を遮断した対側の眼球で誘発されるOKRを記録するか、あるいは通常の方法でOKRを誘発しながら、眼の動きを高速で記録しretinal slipが実質0となるようにスクリーンの動きを調節する（stabilized retinal image）することで開ループゲインが求められる。OKRの開ループゲインは100程度である<ref name="ref5" />。  
　NOTやNRTPの神経細胞は対側の眼球上で、スクリーンが鼻から耳の方向に動く時には反応するが、耳から鼻の方向に動く時はあまり反応しない。従ってOKRにも方向選択性があり、単眼にスクリーンの回転刺激を提示した時に、鼻―耳方向に誘発されるOKRに比べて、耳―鼻方向に誘発されるOKRははるかに小さい。一方、垂直方向のOKRには、水平性のOKRで見られるような方向選択性はない<ref name="ref5" />。　OKR の動特性を調べるには、縞もしくがパターン模様のスクリーンを眼前におき、それを正弦波状に動かし、誘発される眼球運動をテレビカメラもしくは[[wikipedia:Search coil|サーチコイル]]で記録する方法を用いる(図1A)。誘発された眼球運動の位置もしくは速度のトレースを算出し、スクリーンの動きと比較することで、OKRの利得（ゲイン）と位相差を算出する(図1B)。図1Cにマウスと黒眼のウサギのOKRのゲインと位相差を示す。通常比較的遅いスクリーンの回転に対してはゲインほぼ一定であり、スクリーンの回転が速くなるとゲインは低下する。位相差は、ゲインが一定のところではほぼ0度であるが、ゲインが下がるにつれて遅れが増加する。これらは、閉ループのOKRの動特性である。開ループのOKRゲインも測定されている。一側の[[wikipedia:ja:外眼筋|外眼筋]]を支配する神経を[[局所麻酔]]し眼球を不動化しその眼にのみ視覚刺激を提示しながら、視覚刺激を遮断した対側の眼球で誘発されるOKRを記録するか、あるいは通常の方法でOKRを誘発しながら、眼の動きを高速で記録しretinal slipが実質0となるようにスクリーンの動きを調節する（stabilized retinal image）することで開ループゲインが求められる。OKRの開ループゲインは100程度である<ref name="ref5" />。  


[[Image:図1 OKN.jpg|thumb|250px|'''図１．マウスを対象とした視機性眼球反応（OKR）の誘発と赤外線カメラを用いた測定システム'''<br>（A） マウスを円筒状の縞模様(ドットパターン)スクリーンの中に置き、頭を固定する。スクリーンを正弦波状に回転させたときに誘発される眼球運動を赤外線テレビカメラで記録し、瞳孔の中心の位置を計測する。（B）OKRのゲインと位相差の算出法。計測された眼球運動とスクリーンの動きとを比較し、ゲインと位相差(時間、もしくは1周期360度として角度に換算)を算出する。（C）マウスの水平性OKRの位相差とゲイン。<ref name=ref2 />を改変。（D）黒眼ウサギの水平性OKRの位相差とゲイン。<ref name=ref1 />を改変。]]
== 小脳片葉による視機性眼球反応ゲインの適応調節　  ==


== 小脳片葉による視機性眼球反応ゲインの適応調節　  ==
[[Image:図2 OKN.jpg|thumb|250px|'''図2．OKRのゲインの適応'''<br>（A）OKRの短期と長期のゲインの適応。マウスに1日1時間の周期0.16Hz、振幅15度の正弦波状スクリーンの回転によるトレーニングを連続して5日間行ったときのOKRのゲインの変化。○は毎日のトレーニングの前のゲイン、●は1時間のトレーニング後のゲイン。トレーニング時以外はマウスを暗所飼育した。5日間のトレーニング後、マウスを通常の飼育(明、12時間；暗、12時間)に戻し、OKRのゲインの回復を2週間ほど調べた。右は、同じマウスの1日目と3,　4、6日目のOKRの平均とレース。**, P &lt; 0.01; *, P &lt;0.1 (paired t-test).（B）小脳片葉によるOKRの適応制御機構。適応の短期の記憶痕跡は小脳片葉に形成されるが、長期の記憶は前庭神経核に保持される。<ref name=ref7 />を改変。]]


　OKRは、ゆっくりとした外界の動きにはゲインが高く外界の動きに追従できるので、それだけでretinal slipを十分少なくすることができるが、外界が速く動くとゲインはかなり低くなり、生じたretinal slipをネガテイブフイードバックの機構では十分に補正することができなくなる。そのような場合に、小脳によるフィードフォーワード制御のメカニズムが必要となる。  
　OKRは、ゆっくりとした外界の動きにはゲインが高く外界の動きに追従できるので、それだけでretinal slipを十分少なくすることができるが、外界が速く動くとゲインはかなり低くなり、生じたretinal slipをネガテイブフイードバックの機構では十分に補正することができなくなる。そのような場合に、小脳によるフィードフォーワード制御のメカニズムが必要となる。  
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　ところで、適応のような運動学習の結果は、脳の記憶としてある程度保持され利用されるはずである。記憶のもとになる神経の変化を[[記憶痕跡]] (memory trace)と呼ぶ。このOKRの適応の記憶痕跡が脳のどの部位に保持されているかが、神経組織の活動を[[局所麻酔剤]]で遮断する方法により調べられている。もし神経活動が遮断された脳部位に記憶痕跡が存在するならば、遮断により記憶が消され、適応は直ちに消去されるはずである。実験の結果は、前庭動眼反射の場合と同様に、数時間のトレーニングで生じた短期の適応の記憶の痕跡は片葉に保持されているのに対して、数日間の長期の適応の記憶の痕跡は片葉の出力先の前庭神経核に保持されていることを示唆する(図2B)。このようにトレーニングを繰り返し行うことで、OKRの適応の記憶痕跡がプルキンエ細胞からシナプスを越えて前庭神経核に移動することになるが、これがどのようなメカニズムによるものかはよく知られていない<ref name="ref7"><pubmed>16458438</pubmed></ref> <ref name="ref8">'''永雄総一'''<br>生体の科学 63: 34-41, 2012.</ref>。  
　ところで、適応のような運動学習の結果は、脳の記憶としてある程度保持され利用されるはずである。記憶のもとになる神経の変化を[[記憶痕跡]] (memory trace)と呼ぶ。このOKRの適応の記憶痕跡が脳のどの部位に保持されているかが、神経組織の活動を[[局所麻酔剤]]で遮断する方法により調べられている。もし神経活動が遮断された脳部位に記憶痕跡が存在するならば、遮断により記憶が消され、適応は直ちに消去されるはずである。実験の結果は、前庭動眼反射の場合と同様に、数時間のトレーニングで生じた短期の適応の記憶の痕跡は片葉に保持されているのに対して、数日間の長期の適応の記憶の痕跡は片葉の出力先の前庭神経核に保持されていることを示唆する(図2B)。このようにトレーニングを繰り返し行うことで、OKRの適応の記憶痕跡がプルキンエ細胞からシナプスを越えて前庭神経核に移動することになるが、これがどのようなメカニズムによるものかはよく知られていない<ref name="ref7"><pubmed>16458438</pubmed></ref> <ref name="ref8">'''永雄総一'''<br>生体の科学 63: 34-41, 2012.</ref>。  


[[Image:図2 OKN.jpg|thumb|250px|'''図2．OKRのゲインの適応'''<br>（A）OKRの短期と長期のゲインの適応。マウスに1日1時間の周期0.16Hz、振幅15度の正弦波状スクリーンの回転によるトレーニングを連続して5日間行ったときのOKRのゲインの変化。○は毎日のトレーニングの前のゲイン、●は1時間のトレーニング後のゲイン。トレーニング時以外はマウスを暗所飼育した。5日間のトレーニング後、マウスを通常の飼育(明、12時間；暗、12時間)に戻し、OKRのゲインの回復を2週間ほど調べた。右は、同じマウスの1日目と3,　4、6日目のOKRの平均とレース。**, P &lt; 0.01; *, P &lt;0.1 (paired t-test).（B）小脳片葉によるOKRの適応制御機構。適応の短期の記憶痕跡は小脳片葉に形成されるが、長期の記憶は前庭神経核に保持される。<ref name=ref7 />を改変。]]
== 視覚運動性眼振と視機性眼球反応  ==


== 視覚運動性眼振と視機性眼球反応  ==
[[Image:図3 OKN rev.jpg|thumb|250px|'''図3．視運動性眼振（OKN）の特徴'''<br>（A）ウサギの周りのドラム状のスクリーンを左方向に定加速度（1o/s2）で回転させると、ウサギの左眼には、回転と同じ方向の緩徐相と、逆の方向の急速相が生じる。緩徐相が一定の速度に達するには時間がかかり、かつその最高速度はスクリーンの回転速度に比べて小さい。（B）Aと同様の実験をヒト(ドラムの加速度、1o/s2)で行なったときに観察されるOKN。ウサギの時に比べて、OKNはすぐに立ち上がり、そのあとやや遅れてスクリーンの速度と同じ速度に達する。（C）OKNとOKANの速度の時間経過をヒト、サル、ネコ,ウサギで比べたもの。AとBは<ref name=ref10 />を改変。Cは <ref name=ref9>'''篠田義一'''<br>視運動性眼振の動特性と神経機構. 眼球運動の生理学（小松崎, 篠田,丸尾編）<br>''医学書院''，東京, 1985．</ref>を改変。]]


　前庭や視覚の機能の検査に、ドラム状の縞模様のスクリーンを定加速度かつ定方向にまわすことで誘発される視覚運動性眼振 (OKN) (タイトルは視覚運動性眼振になっております。どちらかに統一を御願い致します）が用いられる。OKNは、1820年に、小脳のプルキンエ細胞の命名者である[[wikipedia:Jan Evangelista Purkyně|J. E. Purkinje]] (1787－1869) によって初めて記載された。図3AにウサギとヒトのOKNの例を示す。  
　前庭や視覚の機能の検査に、ドラム状の縞模様のスクリーンを定加速度かつ定方向にまわすことで誘発される視覚運動性眼振 (OKN) (タイトルは視覚運動性眼振になっております。どちらかに統一を御願い致します）が用いられる。OKNは、1820年に、小脳のプルキンエ細胞の命名者である[[wikipedia:Jan Evangelista Purkyně|J. E. Purkinje]] (1787－1869) によって初めて記載された。図3AにウサギとヒトのOKNの例を示す。  
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　ヒトのサルでは、眼前に提示した比較的大きなパターンをステップランプ状に動かす時に、サッケード眼球運動に引き続いてランプ状のパターンの動きに依存したドリフト状の遅い眼球運動が誘発される。この眼球運動は[[追従性眼球運動反応]](ocular following response, OFR)と呼ばれる。OFRは前述の立ち上がりの速いOKNの緩徐相に相当するようであるが、その発現には[[大脳皮質]][[視覚連合野]][[MT野]]や[[橋核]]、小脳腹側傍片葉が関与する。滑動性追跡眼球運動には大脳皮質の[[前頭眼野]]や[[頭頂連合野]]に由来するものがあり、OFRはそのうちの頭頂連合野に由来するものと考えられる。  
　ヒトのサルでは、眼前に提示した比較的大きなパターンをステップランプ状に動かす時に、サッケード眼球運動に引き続いてランプ状のパターンの動きに依存したドリフト状の遅い眼球運動が誘発される。この眼球運動は[[追従性眼球運動反応]](ocular following response, OFR)と呼ばれる。OFRは前述の立ち上がりの速いOKNの緩徐相に相当するようであるが、その発現には[[大脳皮質]][[視覚連合野]][[MT野]]や[[橋核]]、小脳腹側傍片葉が関与する。滑動性追跡眼球運動には大脳皮質の[[前頭眼野]]や[[頭頂連合野]]に由来するものがあり、OFRはそのうちの頭頂連合野に由来するものと考えられる。  
[[Image:図3 OKN rev.jpg|thumb|250px|'''図3．視運動性眼振（OKN）の特徴'''<br>（A）ウサギの周りのドラム状のスクリーンを左方向に定加速度（1o/s2）で回転させると、ウサギの左眼には、回転と同じ方向の緩徐相と、逆の方向の急速相が生じる。緩徐相が一定の速度に達するには時間がかかり、かつその最高速度はスクリーンの回転速度に比べて小さい。（B）Aと同様の実験をヒト(ドラムの加速度、1o/s2)で行なったときに観察されるOKN。ウサギの時に比べて、OKNはすぐに立ち上がり、そのあとやや遅れてスクリーンの速度と同じ速度に達する。（C）OKNとOKANの速度の時間経過をヒト、サル、ネコ,ウサギで比べたもの。AとBは<ref name=ref10 />を改変。Cは <ref name=ref9>'''篠田義一'''<br>視運動性眼振の動特性と神経機構. 眼球運動の生理学（小松崎, 篠田,丸尾編）<br>''医学書院''，東京, 1985．</ref>を改変。]]


== 関連項目  ==
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