「記憶固定化」の版間の差分

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== 記憶の消去学習 ==
== 記憶の消去学習 ==
 固定化を経た恐怖条件付け長期記憶は、消去学習(extinction learning)により恐怖反応を抑制することができる。消去学習では、CSの提示があってもUSが来ず、そのCSが安全であることを動物が新たに学習するまで繰り返し、あるいは長時間CSに曝すことで消去を誘導する<ref><pubmed>15152039</pubmed></ref>  (図1)。この場合、記憶が消えるわけではなく、元の恐怖記憶そのものは残っているので、再び回復して恐怖反応を示すこともある。[[ヒト]]における[[心的外傷後ストレス障害]]([[post-traumatic stress disorder]], [[PTSD]])の治療では、患者が安全だと認識する状況で繰り返し恐怖体験を想起することで、想起したトラ[[ウマ]]記憶の減弱化を導く[[持続エクスポージャー療法]]が用いられているが、これは消去学習を適用したものである。
 固定化を経た恐怖条件付け長期記憶は、消去学習(extinction learning)により恐怖反応を抑制することができる。消去学習では、CSの提示があってもUSが来ず、そのCSが安全であることを動物が新たに学習するまで繰り返し、あるいは長時間CSに曝すことで消去を誘導する<ref><pubmed>15152039</pubmed></ref>  (図1)。この場合、記憶が消えるわけではなく、元の恐怖記憶そのものは残っているので、再び回復して恐怖反応を示すこともある。[[ヒト]]における[[心的外傷後ストレス障害]]([[post-traumatic stress disorder]], [[PTSD]])の治療では、患者が安全だと認識する状況で繰り返し恐怖体験を想起することで、想起したトラ[[ウマ]]記憶の減弱化を導く[[持続エクスポージャー療法]]が用いられているが、これは消去学習を適用したものである。
== 長期記憶から遠隔記憶へ:システムレベルの固定化 ==
 てんかん治療のために海馬を含む両内側側頭葉の切除を受けた故Henry Gustav Molaison氏(手術当時は27歳、生前はH.M.氏と呼ばれた)の術後経過の観察から遠隔記憶の存在が示唆された<ref><pubmed>12201637</pubmed></ref> 。彼は手術後、ある種の記憶で新しいことを覚えることのできない順行性健忘と、手術の数年前までの記憶の想起逆行性健忘の症状を示した。しかしながら、少年期の記憶は障害を受けなかった。このことから、海馬は記憶を一時的に保存する部位であり、時間経過とともに記憶の責任領域は海馬から他の脳領域に変遷することが明らかになった。このような過程は“システムレベルの固定化”と呼ばれており、学習からの時間間隔が短い時点での記憶を“近時記憶”、システムレベルの固定化を経たような学習後長時間を経た記憶を“遠隔記憶(マウスでは数週間以上、ヒトでは数年から数十年以上を経たもの)”と呼ぶ<ref><pubmed>23770492</pubmed></ref>  (図1)(注:遠隔記憶は長期記憶の一種である)。
実験動物においても、例えば恐怖条件付け文脈学習課題において、恐怖記憶自体は脳内に残っているにも関わらず、記憶の海馬依存性が時間とともに失われていく<ref><pubmed>1585183</pubmed></ref> 。すなわち、記憶が保存されている脳領域は海馬から大脳皮質に変遷する。
 近年、成体の脳でも、特に海馬において、神経細胞の新生が起きていることが示されている。海馬の神経新生を促進したり抑制すると海馬からの記憶の移行がそれぞれ早くなったり遅くなったりすることが明らかとなった<ref><pubmed>19914173</pubmed></ref> 。海馬が常に新たな記憶獲得能を保持するために、古い記憶を他の脳領域に移行させるシステムレベルの固定化が必要なのではないかと考えられている。海馬の神経新生は、加齢やストレスで減少する<ref><pubmed>24552281</pubmed></ref> とともに、その減少は物覚えを悪くする要因にもなりうる。一方で、ストレスフリーの環境やエクササイズ等は神経新生を促進する<ref><pubmed>25715908</pubmed></ref> 。これらの知見から、神経新生を促進することで海馬の記憶容量保持機構の効率を上昇させ記憶形成を良くすることができる可能性が考えられる。