「運動前野」の版間の差分

　運動前野の機能に関する理解は、1977年のMollとKuypersによって大きく前進した<ref name=ref3><pubmed>410103</pubmed></ref>。彼らはサルと餌の間に透明のプラスチック板を設置し、その周囲に穴を開けた。サルは餌にまっすぐ手を伸ばすとプラスチック板によって餌を取ることができず、周辺に開けられた穴に手を回りこませて餌を取る必要があった。健常時のサルは穴を介して餌を取ることができたが、運動前野を含む領域を切除されたサルは餌に向かって手を伸ばすのみで、餌を取ることができなくなった。このことは、運動前野を中心とした領域が[[視覚]]情報を利用して運動を実現させる過程に関与することを示唆した。

　さらに、PMdは、「[[条件付き視覚運動連合]]」（視覚情報に任意に連合された動作を遂行する行動）において中心的な役割を果たす。例えば、指示刺激が黄色なら左方向の運動が要求され、青色なら右方向の運動が要求されるといった場合がこれに該当する。この行動において、PMd細胞は、指示刺激そのもの（色や形など）は反映しないが、指示された動作内容をすみやかに表現し始める<ref name=ref8><pubmed>3345810</pubmed></ref>。さらに、この行動がPMdの損傷で傷害され<ref name=ref9><pubmed>4091963</pubmed></ref>、ヒトの脳機能画像研究はこの行動課題の遂行中にPMdの活動を同定している<ref name=ref10><pubmed>11715080</pubmed></ref>。

　これに留まらずに、複数の候補の中から一つの動作を選択する過程へ関与すること<ref name=ref11><pubmed>12574469</pubmed></ref>、使用する手と到達するターゲットの情報を統合すること<ref name=ref12><pubmed>11100727</pubmed></ref>、さらに、行動のゴールを運動情報へ変換する過程に関与することが<ref name=ref13><pubmed>18842888</pubmed></ref>、PMdに見出されている。こうした一連の結果は、PMdが動作の選択や企画といった動作発現の中心となる過程に深く関与することを示す。

　解剖学的研究およびヒトを対象にしたイメージング研究はPMdの前方に別の[[高次運動野]] ([[前背側運動前野]]、pre-PMd、図1の青色の領域) があることを示した<ref name=ref14><pubmed>11741015</pubmed></ref> <ref name=ref15><pubmed>1757597</pubmed></ref>。PMdは一次運動野や[[脊髄]]へ投射するが、[[前頭前野]]との連絡は限定的である。これに対し、pre-PMdは前頭前野との連絡が強く、一次運動野や脊髄への投射はない<ref name=ref16><pubmed>12581174</pubmed></ref> <ref name=ref17><pubmed>7680069</pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed>7515081</pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed>22882424</pubmed></ref>。pre-PMdは、次に行うべき運動の選択<ref name=ref20><pubmed>2043959</pubmed></ref>に加えて、[[眼球運動]]と手の運動の統合<ref name=ref21><pubmed>3371430</pubmed></ref>や、刺激属性への注意（空間的位置や形状など）<ref name=ref22><pubmed>10382618</pubmed></ref>に関与する。また、ヒトを対象としたイメージング研究では、pre-PMdは注意や意志決定などの認知的なプロセスに関与することが示されている<ref name=ref23><pubmed>19061921</pubmed></ref>。

　細胞構築学的な視点からは、PMdはV層の巨大錐体細胞（ベッツ細胞）の密度が一次運動野よりも低く、中程度の大きさの錐体細胞が占める<ref name=ref7 /><ref name=kurata1986><pubmed> 3950703</pubmed></ref><ref name=Matelli1985><pubmed>3006721</pubmed></ref>。また、pre-PMdはPMdよりもはっきりした層構造が認められ、V層にはベッツ細胞は認められず、小型の錐体細胞が密集しているのが特徴である<ref name=ref5 /><ref name=ref15 />。

　また、PMdに微小電気刺激を行った場合、一次運動野で観察されるよりも高い刺激強度で閾値で電気刺激をした場合に上肢や下肢などの体部位の運動が誘発されるが、電気刺激の効果が見られない場合も多い<ref name=ref7 /><ref><pubmed> 2792274 </pubmed></ref>。一方、pre-PMdの内側よりの部位を微小電気刺激すると急速眼球運動（サッカード）が誘発され、その部位は特に補足眼野と名付けられている<ref><pubmed>3559671</pubmed></ref><ref><pubmed>19189718 </pubmed></ref>。

　以上をまとめると、pre-PMdは、前頭前野と連携して[[注意]]や[[意思決定]]などの高次機能に関与すること、それに対し、PMdは一次運動野と連携して動作の構成や実行に関与することが示唆される。PMdとpre-PMdは相互に解剖学的な結合があるので<ref name=ref16 />、pre-PMdとPMd全体が連携することにより、認知情報から運動情報を生み出す様々な処理過程が実現されると考えられる。

　[[運動前野腹側部]]（PMv）細胞は、運動を行う際に視空間情報を強く表現する<ref name=ref24><pubmed>102777</pubmed></ref> <ref name=ref25><pubmed>11547338</pubmed></ref> <ref name=ref26><pubmed>16495361</pubmed></ref> <ref name=ref27><pubmed>19793880</pubmed></ref>。さらに、PMvは[[シフトプリズム順応]]<ref name=ref28><pubmed>10200227</pubmed></ref>に深く関与する。こうした特徴は、PMdと同様にPMvも視覚情報を利用した運動実行に重要であることを示唆する。運動前野腹側部は、後方部 (F4、図1の赤色の領域) と前方部 (F5、図1の黃色の領域) に分けられる<ref name=ref29><pubmed>24692357</pubmed></ref>。F4は[[頭頂葉]]の[[頭頂間溝底部]]のVIP (ventral intraparietal area) からの入力により、F5は頭頂間溝外側壁に位置するAIP (anterior intraparietal area) や[[下頭頂小葉]]にある[[PF野]]からの入力により特徴づけられる<ref name=ref30><pubmed>12015230</pubmed></ref>。また、F4とF5の両者が、一次運動野と脊髄へ投射する<ref name=ref17 /> <ref name=ref18 /> <ref name=ref31><pubmed>20503428</pubmed></ref>。

　細胞構築学的には、PMdや一次運動野のIV層は萌芽的であるのに対し<ref><pubmed> 24735460 </pubmed></ref>、PMvのIV層はより明瞭である<ref name=ref5 />。また、Matelliらは、チトクロムオキシダーゼで染色により、F4とF5の層構造が異なることを示した。染色の濃淡によってどちらも６つの縞 (stripe) が認められるが、縞のパターンがF4とF5は異なっており、F4では４番目の薄く染まる層がIII層に含まれ５番目の濃く染まる層がほぼV層に対応するのに対し、F5は４番目と５番目の層がV層に含まれており、前頭前野と類似した特徴を有している<ref name=Matelli1985 />。

　PMvの前方部であるF5の細胞は、物体の把持 (grasping) に関与する。Rizzolattiらは、レーズンを指先でつまむといった精密把持の時にのみ活動する細胞（grasping neuron）をF5に見出した<ref name=ref33><pubmed>3416965</pubmed></ref>。彼らは、F5の細胞が、「つまむ」「握る」など、様々な動作の[[語彙]] (vocabulary) を反映し、視覚情報や感覚情報によって特定の語彙が引き出されると提唱した。さらに、F5の多数の細胞は、特定の物体を見ている際に、その物体の形状選択的に活動を上昇させる<ref name=ref34><pubmed>9325390</pubmed></ref>。こうした特徴を持つ細胞は、[[カノニカルニューロン]] (canonical neuron) と呼ばれ、最終的に運動の情報に変換するための前段階として、物体の物理的特性（大きさ、形、向きなど）を表現すると考えられる。