「運動視」の版間の差分

　外界の光は網膜の視細胞で受容され、電気信号に変換される。この電気信号は視細胞から双極細胞、神経節細胞と伝達されたのち網膜を出て視床の外側膝状体を経由し大脳皮質一次視覚野（V1）に伝達される。網膜の双極細胞・神経節細胞では、細胞の受容野は中心-周辺拮抗型である。すなわち、受容野中心部に明るい光、受容野周辺部に暗い光（もしくはその逆）が呈示されたときに最も強く反応する。このような受容野をもつ細胞は、受容野全体を覆う一様な光刺激よりも、受容野中心部と周辺部にちょうど明部と暗部（もしくは暗部と明部）をもつ縞模様のような光パターン刺激に対してよく反応する。このことから、網膜の出力の段階で視覚情報は空間周波数の次元で表現されているといえる。物体の動きは、神経節細胞から主に外側膝状体の大細胞層（magnocellular layer：M層）を介して伝達される情報を基に計算される<ref name=ref1><pubmed>2471327</pubmed></ref>[1]。細胞に反応を引き起こす刺激の最適時空間周波数は同じであるが、最適位相が異なる細胞同士の情報を統合することで、局所の運動方向や速さの成分を検出する運動検出器細胞がV1で出来上がる<ref name=ref2><pubmed>3973762</pubmed></ref>[2]。その後、動きの情報は主にMT野やMST野などの大脳皮質背側視覚経路（空間視経路）で処理される<ref name=ref1 />[1]が、動きの速さの情報は腹側視覚経路（物体視経路）にも伝わっている<ref name=ref3><pubmed>7931516</pubmed></ref><ref name=ref4><pubmed> 23622068 </pubmed></ref>[3][4]。

　動いている物体は、時々刻々と、その位置を変える。前額平行面内で一方向に等速で動いている物体の軌跡は、時間軸・空間軸のつくる2次元平面上では斜めの直線となって表される。そのため、運動を検出するには、この時空間軸上での傾きを検出すればよい。一次視覚野の単純型細胞のなかには、時空間軸上での傾きを検出する細胞が存在する<ref name=ref5><pubmed>15953422</pubmed></ref>[5]。さらに複雑型細胞では、受容野内のどの位置で物体が動いても運動が検出されるための統合が行われる<ref name=ref5 />[5]。このような初期視覚系での運動検出のモデルとして、エネルギーモデル（'''図1'''）が提唱されている<ref name=ref2></ref>[2]。エネルギーモデルでは、神経細胞の反応プロファイルの時空間軸上での傾きを検出し、位相の異なる2つの線形フィルター（単純型細胞に相当）のそれぞれの出力を2乗し、加算することで運動エネルギーを検出する。実際に、霊長類の一次視覚野ニューロンの特徴はこのエネルギーモデルの予測とよくあっている。

　ウサギでは運動検出細胞が網膜にある<ref name=ref6><pubmed>14220259</pubmed></ref>[6]。

　MT野の一番の特徴は、運動方向選択性ニューロン、例えば、物体が右に動くと反応が強いが、左に動いたときには反応しない、といったニューロンが数多く存在することである<ref name=ref10><pubmed>4998922</pubmed></ref> <ref name=ref11><pubmed>5002708</pubmed></ref>[10] [11]。MT野及び周辺領域を損傷したと思われる患者で、運動盲（akinetopsia）が報告されている。この症状をもつ患者は、他の視覚機能は正常であるが、動きを知覚できず、世の中がストロボ撮影した映像のように静止画の連続に見えるという<ref name=ref12><pubmed>6850272</pubmed></ref>[12]。動物においてもMT野の破壊により、運動方向弁別課題の成績が低下するため、MT野は運動視に必須であると考えられている<ref name=ref13><pubmed>3385495</pubmed></ref>[13]。

　MT野の次の処理ステージであるMST野はMSTd野（MST野背側部）とMSTl野（MST野外側部）に分けられるが、多くの研究は受容野が大きいMSTd野で行われている。MSTd野には、並進運動に反応するニューロンに加え、拡大／縮小、回転選択性を持つニューロン<ref name=ref14><pubmed>3944616</pubmed></ref>[14]がある。

　物体運動の最初の検出が行われる一次視覚野は、ニューロンの受容野が小さいため、実質的には窓枠となっている。このため、一次視覚野で検出される運動信号はあいまいさを含んでおり、物体の真の運動を必ずしも反映しない。運動を正しく検出するには、一次視覚野で検出されたあいまいさを含む局所運動信号を空間・方位にわたって統合し、あいまいさを除去する必要がある。この統合過程は一次視覚野より高次の領野、MT野やMST野で行われると考えられている<ref name=ref15><pubmed>9604103</pubmed></ref>[15]。二つの縞模様を重ねた格子縞模様（'''動画1'''）と呼ばれる視覚刺激を用いた生理学的研究によると、MT野では約1/3のニューロンが<ref name=ref16>'''Movshon JA, Adelson EH, Gizzi MS, and Newsome WT.'''<[[br]].The analysis of moving visual patterns.<br>

''Pattern Recognition Mechanisms''. Rome: Vatican Press: 1985, 117-151.</ref>[16]、MST野ではほぼ全てのニューロンが<ref name=ref17><pubmed>19864582</pubmed></ref>[17]この統合過程に関わっていると示唆されている。実際、MT野ニューロンが反応する方位と時空間周波数をマッピングすると、個々のニューロンは、特定の方向に動いている物体から生成される方位・時空間周波数成分を統合していることが判明している<ref name=ref18><pubmed>21994372</pubmed></ref>[18]。

　輝度の変化で定義できる運動を一次運動（first-order motion）と呼ぶ。一次運動はエネルギーモデルのような運動検出器で検出できる。平均輝度では定義できないが、輝度の組み合わせ（例えばコントラスト）で定義できる運動を二次運動（second-order motion）と呼ぶ。運動残効（motion aftereffect）や脳機能イメージング研究から、一次運動の処理と二次運動の処理は異なる脳部位で行われていることが判明している<ref name=ref19><pubmed> 3832611 </pubmed></ref><ref name=ref20><pubmed> 17065251 </pubmed></ref>[19] [20]。

　心理物理学的および脳機能イメージングを用いた研究により、ヒトは両眼間速度差を用いて奥行き運動を知覚していると示唆される<ref name=ref21><pubmed>19578382</pubmed></ref>[21]。また、サル大脳皮質MT野にはそれぞれの方法を用いて推定された奥行き運動に反応するニューロンがある<ref name=ref22><pubmed>25411482</pubmed></ref> <ref name=ref23><pubmed>25411481</pubmed></ref>[22] [23]。

　自身の動きによって生じる網膜上の動きをオプティックフローと呼ぶ。オプティックフローは並進運動、回転運動、拡大縮小運動に分解できる。例えば、自身が前に進むと、視線方向を中心に拡大パターンの運動が生じる（'''動画2'''）。逆に、拡大運動を見ただけで前に進んでいる感覚が生じる。MST野には並進、回転、拡大縮小、それぞれの運動に反応するニューロンが見つかっている<ref name=ref14 />[14]。

　同じcoherenceのランダムドット刺激を呈示しても、MT野ニューロンの活動は試行ごとにばらつく。もし、このニューロン活動が動きの知覚に関連しているならば、個体の判断のばらつきに反映されるかもしれない。実際に、同じcoherenceの刺激を呈示したときのMT野ニューロンの活動と個体の答えとの間には相関があり<ref name=ref26><pubmed>8730992</pubmed></ref>[26]、MT野ニューロンの活動から、のちに個体がくだす判断を推測できる。このことから、個体もMT野ニューロンの活動を使って、判断を行っていると考えられる。

　複数のニューロンが独立の振る舞いをしているのであれば、多数のニューロンの活動を足し合わせることで、ノイズが除去され感度は良くなる。しかし、実際にはニューロン活動は独立ではない。ニューロン活動のばらつきの試行間相関をノイズ相関と呼ぶ。ニューロン間の平均ノイズ相関をrとすると、いくら多数のニューロンの情報を足し合わせても、感度は1/√r倍までしか良くならない。MT野ニューロンのノイズ相関は、最適運動方向の似たニューロン間で平均約0.2であり<ref name=ref27><pubmed>8022482</pubmed></ref> [27]、ニューロン集団の感度は単一ニューロンと比較して2倍程度しか良くならない。計算機シミュレーションによると、50 – 100個より多くのニューロンの活動を足し合わせても、感度はそれ以上向上しない。そのため、50 – 100個程度のニューロン集団が大脳皮質での最小の機能単位ではないかと示唆されている<ref name=ref28><pubmed> 9570816 </pubmed></ref>。

　MT野を破壊すると運動方向弁別ができなくなり<ref name=ref13 />[13]、電気刺激すると判断がバイアスされるため<ref name=ref29><pubmed>1607944</pubmed></ref>[29]、MT野の活動は本課題の遂行に必要十分である。しかし、MT野ニューロンは動きに関する感覚情報を提供するが、判断を司るわけではない。運動方向の判断には運動情報を時間的に積分する機構が重要であると考えられている。頭頂葉のLIP野<ref name=ref30><pubmed>12417672</pubmed></ref>[30]、前頭眼野（FEF）、前頭前野<ref name=ref31><pubmed>10195203</pubmed></ref>[31]や上丘<ref name=ref32><pubmed>10325224</pubmed></ref>[32]には、運動情報の時間積分を反映した神経活動が見られる。これらの領野の活動は、判断を眼球運動で回答したときに見られ、腕の運動で回答したときには頭頂葉内側部のMIP野においても見られる<ref name=ref33><pubmed>25762677</pubmed></ref>[33]。判断を反映した活動が、閾値に到達すると判断が確定すると考えられている<ref name=ref34><pubmed>17600525</pubmed></ref>[34]。このように考えると、判断が簡単なときには反応時間が短く、難しいときには反応時間が長いことを説明できる。

　網膜上の動きは、物体の運動そのものの知覚のみならず、物体の様々な性質を特定するのに使われる。例えば、運動からの物体形状の推定（shape-from-motion）や運動視差（motion-parallax）を用いた奥行きの推定などが挙げられる。また、剛体ではない物体の性質も運動から再現できる。例えば、心理学物理学的研究から、液体の粘性や透明感が運動情報のみから推定できることがわかりつつある<ref name=ref24><pubmed>25102388</pubmed></ref>[24]。