量子仮説

英：quantal hypothesis

量子仮説は、脳・神経科学においては1950年代にKatzらが提唱した神経細胞の情報伝達に関する仮説であり、離散的性質（量子性）をもつ神経系の情報伝達の仕組みを説明する重要な概念である。一方物理学分野においては、1900年にプランクが提唱した光のエネルギーにみられる量子性に関する概念を量子仮説と呼び、後に大きく発展した量子論の基礎として頻繁に用いられるため、注意を要する。

量子的伝達物質放出の発見

1952年に、FattとKatzはカエルの神経筋接合部から、自発的に0.5mV程度の大きさをもつ脱分極が不規則に起こることを見出した。そして、その脱分極は終板電位（endplate potential: EPP）と似た時間経過であった。これが、神経終末からアセチルコリン（Ach）数千分子を含む１量子（quantum）が自発的に放出されることにより起こる微小終板電位(mEPP)の発見である。また、彼らは細胞外液のカルシウムイオン濃度を低下させて伝達物質の放出を弱めた状況でシナプス前線維を刺激した場合に、mEPPと同じかあるいはその整数倍の大きさをもつEPPが確率的に記録されることも見出した。現在では、この単一量子はAch分子が充填された直径30-50ナノメートルほどのシナプス小胞が、細胞膜と融合して内部のAchが開口放出されたときに生じる反応であると考えられている。こうした量子的な伝達物質放出は、神経筋接合部だけでなく神経細胞間シナプスにおいても起こり、グルタミン酸やGABA、モノアミンおよびペプチドなどの多くの神経伝達物質が量子的に放出される。

量子仮説

del CastilloとKatzらは、細胞外のカルシウム濃度を低下、マグネシウム濃度を上昇させることにより伝達物質放出の確率を低下させた条件下で、神経刺激により誘発されるeppの大きさの変動を統計的に解析した。EPPが全く発生しない場合や、最小振幅の整数倍の大きさで振幅が段階的に変動したEPPが確率的に記録されるが、これらのEPPの記録回数を振幅に対してプロットすると、ポアソン分布とよく一致する。また、その最小振幅の大きさは、mEPPの大きさとほぼ同じ大きさとなることも分かった。振幅の分布がポワソン分布でよく説明できることから、神経終末にmEPPを引き起こす単一量子（シナプス小胞）が多数存在し、活動電位の発生に応じて個々の量子が確率的にランダムに放出されるという仮説に至った。これを量子仮説と呼ぶ。 このような実験は、伝達物質放出の確率を低くした条件でなされたため、EPPの振幅とその観察頻度はポアソン分布と一致するが、生理的な条件下ではより放出確率が高いため、一回の活動電位で放出される量子数は数百個になると考えられ、二項分布に従う。なお、数学的には、二項分布は特別な条件下（ここでは放出確率が低い）において、ポアソン分布と一致する。 Katzらが行った一連の解析から、シナプス前終末における放出部位がn箇所、活動電位が起こった時の個々の放出部位での放出確率がp、１量子に対するシナプス後部での反応の大きさをqとすると、一回の活動電位に対するシナプス応答の大きさの平均値mは、 $m=npq$ と考えることができ、これら3つの変数がシナプス伝達効率を規定すると考えることが出来る。それぞれの値を導出するにはさまざまな方法が考えられるが、たとえばSilverらはシナプス応答の平均と分散から導出する方法を考案している。ただし、シナプス後部の伝達物質受容体が飽和する場合には、上式よりもmは小さくなるので注意を要する。

金子昭道、小幡邦彦、立花政夫　共訳　ニューロンから脳へ　神経生物学入門　第２版

（執筆者：川口　真也、坂場　武史、担当編集委員：林　康紀）