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間脳の発生 (ソースを閲覧)

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 英語名：development of diencephalon　独：Entwicklung von Diencephalon　仏：développement de diencéphale
-{{box|text=　間脳は脊椎動物の神経管の前端において、終脳と中脳の間に発生する領域である。胚発生期の間脳原基には様々な遺伝子が特徴的なパターンで発現し、前後軸や背腹軸に沿ったパターニングがなされる。その過程で間脳にはプロソメアと呼ばれる分節構造が生じる<ref name=ref1 ><pubmed> 7507621 </pubmed></ref><ref name=ref2><pubmed> 12948657 </pubmed></ref><ref name=ref3><pubmed> 7939711 </pubmed></ref><ref name=ref4><pubmed> 8564469 </pubmed></ref>。その後、間脳からは目（の網膜）や松果体、視床など、様々な構造が発生する。また、視床と終脳をつなぐ軸索路などの重要な神経回路もつくられる。}}
+{{box|text=　脊椎動物の間脳は、神経管の吻側に生じる脳胞の後方部から発生する領域である。胚発生期の間脳原基には様々な遺伝子が特徴的なパターンで発現し、前後軸や背腹軸に沿ったパターニングがなされる。その過程で間脳原基にはプロソメア（前脳分節）と呼ばれる分節構造が生じ、プロソメア1〜3の背側要素（翼板）からそれぞれ視蓋前域、視床、視床前域が発生する。また、間脳原基からは左右の脳領域を連絡する交連や、視床と終脳をつなぐ軸索路などの重要な神経回路もつくられる。脳胞のうち、後の視床下部に相当する場所からは眼の網膜や視神経（視索）が発生する。ただし、最近では、視床下部を間脳の一部とせず、終脳と視床下部を一つの要素とする考えが提唱されている。}}
 == 脊椎動物の成体の間脳形態 ==
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 　間脳では発生の進行につれ前後軸に沿った形態学的、組織学的な領域化が起こり、分節的な構造（[[神経分節]]：neuromeres）が生じ、その中から様々な神経核が発生していく。この構造はRubenstein、 Martinez、 嶋村、Puellesによってプロソメア（p1, p2, p3）と名付けられている<ref name=ref1 /><ref><pubmed>8575293 </pubmed></ref><ref name=ref2 /><ref name=ref3 /><ref name=ref4 />。
-　これまでの発生学的研究から、各々のプロソメアを規定するいくつかの指標が提示されている。脊椎動物の発生初期に現れる[[軸索路]]として知られる基本的神経回路（[[後交連]]：p１；手綱交連：p2）や、[[転写因子]]の発現（''[[Lhx1]]/[[Lhx5|5]]''と''[[Pax3]]/[[Pax7|7]]''が共発現していればp1；''[[Ebf1]]''が発現していればp1；''[[Lhx2]]/[[Lhx9|9]]''や''[[Dlx2]]''が発現していればp2；''Lhx1/5''と''[[Dlx1]]/[[Dlx6|6]]''が共発現していればp3；''[[Gbx2]]''が発現していればp2；''[[Tcf4]]''の発現の前端がp2とp3の境界）などがそれにあたる<ref name=ref1 /><ref name=ref10><pubmed> 8510755 </pubmed></ref><ref name=ref11><pubmed> 7687285 </pubmed></ref><ref name=ref12><pubmed> 17912743 </pubmed></ref>。
+　これまでの発生学的研究から、各々のプロソメアを規定するいくつかの指標が提示されている。脊椎動物の発生初期に現れる[[軸索路]]として知られる基本的神経回路（[[後交連]]：p1；手綱交連：p2）や、[[転写因子]]の発現（''[[Lhx1]]/[[Lhx5|5]]''と''[[Pax3]]/[[Pax7|7]]''が共発現していればp1；''[[Ebf1]]''が発現していればp1；''[[Lhx2]]/[[Lhx9|9]]''や''[[Dlx2]]''が発現していればp2；''Lhx1/5''と''[[Dlx1]]/[[Dlx6|6]]''が共発現していればp3；''[[Gbx2]]''が発現していればp2；''[[Tcf4]]''の発現の前端がp2とp3の境界）などがそれにあたる<ref name=ref1 /><ref name=ref10><pubmed> 8510755 </pubmed></ref><ref name=ref11><pubmed> 7687285 </pubmed></ref><ref name=ref12><pubmed> 17912743 </pubmed></ref>。
 　また重要な点として、神経管腹側の''[[Shh]]''の発現が背側に伸びてきて[[zona limitans intrathalamica]]（Zli）を形成し、zona limitans intrathalamicaからのShhシグナルがプロソメア２とプロソメア3の分化に関わり、zona limitans intrathalamicaがp2とp3の境界となる（'''図2'''）<ref><pubmed> 16026780 </pubmed></ref><ref><pubmed> 15494730 </pubmed></ref>。また、zona limitans intrathalamicaの背側で発現する[[Fgf8]]も間脳のパターニングに関与している<ref><pubmed> 18653561 </pubmed></ref><ref><pubmed> 19846726 </pubmed></ref>。同様に[[Wnt]]シグナルも重要な役割を担う<ref><pubmed> 14522868 </pubmed></ref>。Shhのシグナルは間脳の[[神経前駆細胞]]の配置様式にも大きな影響を及ぼす<ref><pubmed> 19357274 </pubmed></ref>。