「間脳の発生」の版間の差分

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3、脊椎動物の成体の間脳形態
3、脊椎動物の成体の間脳形態
間脳がその後方の視蓋前域で中脳と接し、前方では視神経交叉のところで終脳と接していることについては、現在知られている全ての脊椎動物で共通している。一般的な神経解剖学の教科書では哺乳類の間脳は比較的小さな視床上部、巨大な視床複合体(以下、視床と呼ぶ)、腹側視床、視床下部が区別される。ただし、後に述べるようにこの区分けは発生学的知見などを基に提唱されている領域とは合致しない部分がある。
間脳がその後方の視蓋前域で中脳と接し、前方では視神経交叉のところで終脳と接していることについては、現在知られている全ての脊椎動物で共通している。一般的な神経解剖学の教科書では哺乳類の間脳は比較的小さな視床上部、巨大な視床複合体(以下、視床と呼ぶ)、腹側視床、視床下部が区別される。ただし、後に述べるようにこの区分けは発生学的知見などを基に提唱されている領域とは合致しない部分がある。
 視床上部は手綱核群、上生体(松果体)、視蓋前域などから構成される(視蓋前域を中脳に含める場合もある)。基底核や辺縁系と連絡する手綱核群は、両側の複合体は互いに手綱交連によって連絡している。多くの脊椎動物では、手綱核の背側に光受容やサーカディアンリズムにかかわる上生体(松果体)が発生する。これはヒトでは単一の構造であるが、脊椎動物のいくつかの系統では上生体の他に、副松果体(parapineal organ;魚類)、前頭器官(pineal organ; 両生類)、頭頂眼(parietal eye;爬虫類)が生じる[15][16]。これらは上生体と共に松果体複合体と呼ばれている。また、多くの脊椎動物では手綱核に左右非対称性が見られる[17]。間脳背側にこのような左右非対称な構造が形成される仕組みについては、Nodalシグナルが発生期の視床上部の左側で特異的に働いていることが真骨類(Teleosts)のゼブラフィッシュ、軟骨魚類(Chondrichthyes)のトラザメ、円口類(Cyclostomes)のヤツメウナギで知られている。トラザメではNodalの下流標的因子であるPitx2が手綱核で左右非対称に発現し、トラザメとヤツメウナギではMapK-ERKの活性が右の手綱核で見られる[17]。こうしたことから、手綱核群と松果体複合体の非対称性形成に関わる分子機構の起源は脊椎動物の共通祖先にまで遡る可能性が指摘されている。
 視床上部は手綱核群、上生体(松果体)、視蓋前域などから構成される(視蓋前域を中脳に含める場合もある)。基底核や辺縁系と連絡する手綱核群は、手綱交連によって互いに連絡している。多くの脊椎動物では、手綱核の背側に光受容やサーカディアンリズムにかかわる上生体(松果体)が発生する。これはヒトでは単一の構造であるが、脊椎動物のいくつかの系統では上生体の他に、副松果体(parapineal organ;魚類)、前頭器官(pineal organ; 両生類)、頭頂眼(parietal eye;爬虫類)が生じる<ref>'''Grande L, Liem KF, Walker WF'''<br>Functional anatomy of vertebrates: An Evolutionary Perspective, Third edition. Chapter 12<br>''Harcourt college publishers, Florida'':2000</ref><ref>'''保 智己'''<br>『見える光,見えない光』(寺北明久・蟻川謙太郎 編)<br>'' 共立出版'':2009</ref>。これらは上生体と共に松果体複合体と呼ばれている。また、多くの脊椎動物では手綱核に左右非対称性が見られる。間脳背側にこのような左右非対称な構造が形成される仕組みについては、Nodalシグナルが発生期の視床上部の左側で特異的に働いていることが真骨類(Teleosts)のゼブラフィッシュ、軟骨魚類(Chondrichthyes)のトラザメ、円口類(Cyclostomes)のヤツメウナギで知られている。トラザメではNodalの下流標的因子であるPitx2が手綱核で左右非対称に発現し、トラザメとヤツメウナギではMapK-ERKの活性が右の手綱核で見られる<ref><pubmed> 25819227 </pubmed></ref>。こうしたことから、手綱核群と松果体複合体の非対称性形成に関わる分子機構の起源は脊椎動物の共通祖先にまで遡る可能性が指摘されている。
 視床は羊膜類でよく発達し、他の間脳領域に比べて肥大している。哺乳類では一般的に、視床は新皮質へ入力する神経線維の最も重要な中継地の一つとなり、嗅覚を除く全ての感覚系の上行性経路は特定の視床核に入力する。そしてそれらの神経核は終脳の新皮質領域と相互に連絡する。このことは他の羊膜類(爬虫類と鳥類)でも同様である。しかしながら、無羊膜類では視床はそれほど発達しない。
 視床は羊膜類でよく発達し、他の間脳領域に比べて肥大している。哺乳類では一般的に、視床は新皮質へ入力する神経線維の最も重要な中継地の一つとなり、嗅覚を除く全ての感覚系の上行性経路は特定の視床核に入力する。そしてそれらの神経核は終脳の新皮質領域と相互に連絡する。このことは他の羊膜類(爬虫類と鳥類)でも同様である。しかしながら、無羊膜類では視床はそれほど発達しない。
 視床と視床下部の間に位置する腹側視床には視床網様核、不確帯、視床下核などの神経核がある。
 視床と視床下部の間に位置する腹側視床には視床網様核、不確帯、視床下核などの神経核がある。
 視床下部は漏斗、灰白隆起、乳頭体など多くの神経要素を含み、自律神経系の中枢として内分泌系と密接に関係し、自律神経機能、摂食、日周期リズムなど生物の生存に必須な機能(いわゆる植物神経系としての機能)を担う。睡眠と覚醒の制御に関わることでも知られる。視床下部は下垂体と結合していることから血液を介して内分泌系にも影響を及ぼしている。視床下部は無羊膜類ではよく発達し、一般的には視床よりも大きな領域を占める。羊膜類の段階になると、視床のサイズが視床下部を凌駕するようになる[18]
 視床下部は漏斗、灰白隆起、乳頭体など多くの神経要素を含み、自律神経系の中枢として内分泌系と密接に関係し、自律神経機能、摂食、日周期リズムなど生物の生存に必須な機能(いわゆる植物神経系としての機能)を担う。睡眠と覚醒の制御に関わることでも知られる。視床下部は下垂体と結合していることから血液を介して内分泌系にも影響を及ぼしている。視床下部は無羊膜類ではよく発達し、一般的には視床よりも大きな領域を占める。羊膜類の段階になると、視床のサイズが視床下部を凌駕するようになる<ref>'''ポルトマン A'''<br>ポルトマン脊椎動物比較形態学(島崎三郎訳)<br>'' 岩波書店'':1979</ref>


4、比較形態学・発生学からみた間脳の形態
4、比較形態学・発生学からみた間脳の形態
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